Grupa za filogeniju angiospermi

Grupa za filogeniju angiospermi (APG) je neformalna međunarodna grupe sistematskih botaničara koji su se okupili da pokušaju uspostaviti konsenzus u taksonomiji cvjetnica (angiospermi) da bi se nova znanja srodnosti biljaka i njihovim odnosima otkrivala putem filogenetičke studije.^[1][2][3]

Do 2016., pojavile su se četiri verzije klasifikacijskog sistema, koje su rezultat ove suradnje, a objavljene su 1998., 2003., 2009. i 2016. Važan motiv za grupu je bilo ono što su smatrali da postoje nedostaci u prethodnim klasifikacijama koje se nisu zasnivale na monofiletskom grupiranju (tj. grupama koje uključuju sve potomke zajedničkog pretka).

APG publikacije su sve uticajnije, s nizom velikih herbarija mijenjajući raspored svojih kolekcija prema najnovijim APG sistemima.

Klasifikacija angiospermi i APG

U prošlosti, sisteme klasifikacije su obično sastavljali pojedi botaničari ili male grupe. Rezultat je bio veliki broj sistema (vidi Spisak sistema taksonomije biljaka). U različitim zemljama, favorizirani sz različiti sistemi i njihova ažuriranja. Primjeri su Engler sistem u kontinentalnoj Evropi, Bentham i Hooker sistem u Britaniji (posebno uticajan jer je koristio Kew) i Takhtajanov sistem u bivšem Sovjetskom Savezu i zemljama u okviru njegove sfere uticaja i Cronquist sistem u Sjedinjenim Državama.

Prije dostupnostI genetičkih dokaza, klasifikacija cvjetnica (Angiospermae, Anthophyta ili Magnoliophyta) bila je na osnovu njihove morfologije (posebno cvijeta) i biohemije (vrsta hemijskih spojeva u biljci).^[4][5][6]

Nakon 1980-ih, detaljni genetički dokazi analizirani su putem filogenetičkih metoda i uz potvrdu ili razjašnjavanje nekih odnosa u postojećem sistemu klasifikacije, dolazilo se i do radikalnih izmjena. Genetički dokazi omogućili su brzi priliv znanja koja su dovela do mnogih prijedloga izmjena i dopuna; dotadašnja stabilnost se "grubo razbila". Ovo je postavilo probleme za sve korisnike sistema klasifikacije (uključujući i enciklopediste). Podsticaj je došao iz širokih molekulskogenetičkih studija objavljenih tokom 1993. godine. Zasnivale su se na proučavanju 5000 cvjetnica i fotosintetskih gena (rbcL). Ovo proizveo niz iznenađujuće rezultate u smislu odnosa između grupa biljaka; naprimjer, dikodiledone nisu podržane kao posebna grupa. U početku je postojala nespremnost da se razvije novi sistem koji je u potpunosti zasnovan na jednom genu. Međutim, kasniji rad i dalje je podržavao ove nalaze. Istraživanja uključivala su suradnjom bez presedana između vrlo velikog broja znanstvenika. Stoga, umjesto da se imenuju svi pojedinačni doprinosi, donesena je odluka da sew usvoji ime Grupa za filogeniju angiospermi (Angiosperm Phylogeny Group) ili skraćeno APG. Prva publikacija pod ovim imenom izašla je 1998. godine i privukla veliku medijsku pažnju, a namjera je bila da se pruži široko prihvaćena i stabilnija referentna tačka za klasifikaciju angiospermi.

Sistem se temelji na dva gena za hloroplaste i jedan gen koji kodira ribosome. Ovaj izbor gena iz ćelijskih organela je značajan; zoološka taksonomija slično koristi gene za mitohondrije. Genom ćelijskih organela je odvojen od jedarnog genoma, tako da hloroplasti i mitohondrije imaju svoju DNK– zapravo prokariotsku DNK. Stopa promjena nukleotida DNK organela je drugačija od one u jedarno DNK.^{[7][8][9][10][11][12][13]}

Klasifikacija predstavlja pogled u određenom trenutku, na osnovu određenih američkih istraživanja. Nezavisni istraživači, ukljucujuci članove APG, i dalje objavljuju svoje stavove iz oblasti taksonomije angiospermi. Klasifikacije se mijenjaju,što može biti delikatno za korisnike. Međutim, publikacije APG se sve više smatraju autoritativnom referentnom tačkom, a primjeri uticaja APG sistema su slijedeći:

• Značajan broj velikih herbarija mijenjaju redoslijed svojih kolekcija u skladu sa APG;
• Uticajni Svjetska kontrolna lista odabranih biljnih porodica (World Checklist of Selected Plant Families), također se ažurira u skladu sa sistemom APG III.
• U Sjedinjenim Državama u 2006. godini, fotografski pregled biljaka iz SAD-a i Kanade je organizovan u skladu sa sistemom APG II;
• U Velikoj Britaniji, izdanje standarda flore britanskih otoka 2010. godine zasniva se na sistemu APG III.^{[14][15][16][17][18]}

Principi APG sistema

Pristupni principi APG klasifikacije su navedeni u prvom radu iz 1998. godine, a ostali su nepromijenjene u narednim revizijama. Ukratko, to su:

• Lineovski sistem redova i porodica treba zadržati. "Porodica je centralna sistematici u cvjetnica". Postojeća klasifikacija porodica predložena je kao "referentni alat široke upotrebljivosti". Redovi se smatraju posebno vrijednim u proučavanju odnosa među porodicama.
• Grupe bi trebale biti monofiletske (tj. od svih potomaka zajedničkog pretka). Glavni razlog zašto su odbijeni postojeći sistemi je zato što nemaju to obilježje, oni nisu filogenetički.
• Uzima se širok pristup u definiranju granica grupe, kao što su redovi i porodice. Tako se za redove navodi se da je ograničen broj većih redova korsniji. Porodice koje sadrže samo jedan rod i redove koji sadrže samo jednu porodicu treba izbjegavati, gdje je to moguće bez kršenja preporuke za monofiliju.

Iznad ili paralelno sa rangom reda i porodice, slobodnije koristi se termin kladus. (Neki kladusi kasnije su dobili formalna imena u vezi sa revizijom APG sistema 2009. Autori kažu da je to "nije moguće, a nije ni poželjno" nabrojati sve grane na filogenetskom stablu. Međutim, sistematičari treba da se dogovore o imenima za neke kladuse posebno redova i porodica, kako bi se olakšala komunikacija i diskusija.^{[19][20][21][22][23]}

Ažuriranje

Peter Stevens, jedan od autora sva četiri APG rada, održava web stranicu, Angiosperm Phylogeny Web (APWeb), čiji je domaćin bila Botanička bašta u Missuriju (Missouri Botanical Garden), koja se redovno ažurira od 2001. godine, te je koristan izvor za najnovije istraživanje u filogeniji angiospermi koja prate APG pristup.

Članovi APG

Navedeni kao "autor" jednog ili više radova

Ime	APG I	APG II	APG III	APG IV	Institucijska pripadnost
Birgitta Bremer	c	a	a		Swedish Academy of Sciences
Kåre Bremer	a	a	a		Uppsala University; Stockholm University
James W. Byng				a	Plant Gateway; University of Aberdeen
Mark W. Chase	a	a	a	a	Royal Botanic Gardens, Kew
Maarten J. M. Christenhusz				a	Plant Gateway; Royal Botanic Gardens, Kew
Michael F. Fay	c	c	a	a	Royal Botanic Gardens, Kew
Walter Stephen Judd				a	University of Florida
David J. Mabberley				a	University of Oxford; Universiteit Leiden; Naturalis Biodiversity Center; Macquarie University; National Herbarium of New South Wales
James L. Reveal		a	a		University of Maryland; Cornell University
Alexander N. Sennikov				a	Finnish Museum of Natural History; Komarov Botanical Institute
Douglas E. Soltis	c	a	a	a	University of Florida
Pamela S. Soltis	c	a	a	a	Florida Museum of Natural History
Peter F. Stevens	a	a	a	a	Harvard University Herbaria; University of Missouri-St. Louis and Missouri Botanical Garden

a = Autor; c = Suradnik

Navedeni kao "suradnici" u jednom ili više radova

Ime	APG I	APG II	APG III	APG IV
Arne A. Anderberg	c	c	c
Anders Backlund	c
Barbara G. Briggs	c			c
Samuel Brockington				c
Alain Chautems				c
John C. Clark				c
John Conran				c
Peter K. Endress	c
Peter Goldblatt	c	c
Mats H.G. Gustafson	c
Elspeth Haston				c
Sara B. Hoot	c
Walter S. Judd	c	c
Mari Källersjö	c	c
Jesper Kårehed		c
Elizabeth A. Kellogg	c
Kathleen A. Kron	c	c
Donald H. Les	c
Johannes Lundberg		c
Michael Moller				c
Michael J. Moore			c	c
Cynthia M. Morton	c
Daniel L. Nickrent	c	c
Richard G. Olmstead	c	c	c	c
Bengt Oxelman		c
Mathieu Perret				c
J. Chris Pires		c
Robert A. Price	c
Christopher J. Quinn	c
James E. Rodman	c	c
Paula J. Rudall	c	c	c
Vincent Savolainen	c	c
Laurence Skog				c
James Smith				c
Kenneth J. Sytsma	c	c	c
David C. Tank			c	c
Mats Thulin	c
Maria Vorontsova				c
Michelle van der Bank		c
Anton Weber				c
Kenneth Wurdack		c	c
Jenny Q.-Y. Xiang		c	c
Sue Zmarzty		c	c

c = Suradnik

Reference

1. Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007), „Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta”, Taxon 56 (3): E1–E44, DOI:10.2307/25065865
2. Byng, James W. (16 October 2014), The Flowering Plants Handbook, DOI:10.13140/2.1.1849.8566
3. Chase, Mark W.; Soltis, Douglas E.; Olmstead, Richard G.; Morgan, David; Les, Donald H.; Mishler, Brent D.; Duvall, Melvin R.; Price, Robert A. i dr.. (1993), „Phylogenetics of Seed Plants: An Analysis of Nucleotide Sequences from the Plastid Gene rbcL”, Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 528, DOI:10.2307/2399846
4. Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009), „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
5. Chase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), „A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132–136, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
6. Christenhusz, Maarten J.M.; Vorontsova, Maria S.; Fay, Michael F. & Chase, Mark W. (August 2015), „Results from an online survey of family delimitation in angiosperms and ferns: recommendations to the Angiosperm Phylogeny Group for thorny problems in plant classification”, Botanical Journal of the Linnean Society 178 (4): 501–528, DOI:10.1111/boj.12285
7. Stace, Clive (2010), New Flora of the British Isles (3rd izd.), Cambridge, UK: Cambridge University Press, ISBN 9781139486491
8. Stevens, P.F. (2015) [1st. Pub. 2001], Angiosperm Phylogeny Website:, pristupljeno 11 June 2016
9. Maiti, Gaurgopal & Mukherjee, Sobhan Kr., ur. (2012), Multidisciplinary approaches in angiosperm systematics: XVIIIth Annual Conference of IAAT and International Seminar on 'Multidisciplinary Approaches in Angiosperm Systematics', held in the Department of Botany, University of Kalyani, Kalyani, Nadia, Kalyani, West Bengal: University of Kalyani, ISBN 978-93-5067-867-1, pristupljeno 31 August 2015
10. Soltis, D. E.; Smith, S. A.; Cellinese, N.; Wurdack, K. J.; Tank, D. C.; Brockington, S. F.; Refulio-Rodriguez, N. F.; Walker, J. B. i dr.. (8 April 2011). „Angiosperm phylogeny: 17 genes, 640 taxa”. American Journal of Botany 98 (4): 704–730. DOI:10.3732/ajb.1000404.
11. Wearn, James A.; Chase, Mark W.; Mabberley, David J.; Couch, Charlotte (June 2013), „Utilizing a phylogenetic plant classification for systematic arrangements in botanic gardens and herbaria”, Botanical Journal of the Linnean Society 172 (2): 127–141, DOI:10.1111/boj.12031
12. World Checklist of Selected Plant Families, Royal Botanic Gardens, Kew, pristupljeno 26 November 2015
13. As easy as APG III - Scientists revise the system of classifying flowering plants, Royal Botanic Gardens, Kew, 22 October 2009, arhivirano iz originala na datum 2015-10-04, pristupljeno 27 November 2015
14. Chase, Mark W. & Reveal, James L. (2009), „A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 122–127, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
15. Chase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), „A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132–136, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
16. Christenhusz, Maarten J.M.; Vorontsova, Maria S.; Fay, Michael F. & Chase, Mark W. (August 2015), „Results from an online survey of family delimitation in angiosperms and ferns: recommendations to the Angiosperm Phylogeny Group for thorny problems in plant classification”, Botanical Journal of the Linnean Society 178 (4): 501–528, DOI:10.1111/boj.12285
17. {citation |last1=Cole|first1=Theodor C.H.|title=Angiosperm Phylogeny Group (APG) in jeopardy – Where have the flowers gone?|date=2015|journal=PeerJ PrePrints|page= 3:e1517|doi=10.7287/peerj.preprints.1238v1|ref=harv}}
18. Cole, Theodor C H; Hilger, Hartmut H. (August 2015), „Angiosperm Phylogeny Poster - Flowering Plant Systematics”, F1000Research (Posters) (4): 497, DOI:10.7490/f1000research.1110237.1, pristupljeno 27 November 2015
19. Cole, Theodor C H; Hilger, Hartmut H. (April 2016), Angiosperm Phylogeny Poster - Flowering Plant Systematics, arhivirano iz originala na datum 2017-05-17, pristupljeno 12 June 2016
20. Fay, Michael (9 May 2016). „APG - classification by consensus”. RBG Kew. Arhivirano iz originala na datum 2016-08-05. Pristupljeno 12 June 2016.
21. Haston, Elspeth; Richardson, James E.; Stevens, Peter F.; Chase, Mark W. & Harris, D.J. (2009), „The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 128–131, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x
22. Soltis D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & Chase, M.W. (2005), Phylogeny and Evolution of Angiosperms, Sunderland, Massachusetts: Sinauer, ISBN 978-0-87893-817-9
23. Spears, Priscilla (2006), A tour of the flowering plants based on the classification system of the Angiosperm phylogeny group, St. Louis, Mo.: Missouri Botanical Garden Press, ISBN 978-1-930723-48-1

Dopunska literatura

• Angiosperm Phylogeny Group (1998), „An ordinal classification for the families of flowering plants”, Annals of the Missouri Botanical Garden 85 (4): 531–553, DOI:10.2307/2992015, JSTOR 2992015
• Angiosperm Phylogeny Group III: Bremer, B., K. Bremer, M.W. Chase, M.F. Fay, J.L. Reveal, D.E. Soltis, P.S. Soltis & P.F. Stevens (2009), „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, arhivirano iz originala na datum 2017-05-25, pristupljeno 2017-01-16
• [[Angiosperm Phylogeny Group |Angiosperm Phylogeny Group II: Bremer, B., K. Bremer, M.W. Chase, J.L. Reveal, D.E. Soltis, P.S. Soltis & P.F. Stevens]] (2003), „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II”, Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436, DOI:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x, arhivirano iz originala na datum 2010-12-24, pristupljeno 2017-01-16
• Reveal, J.L.; Chase, M.W. (2011). „APG III: Bibliographical Information and Synonymy of Magnoliidae”. Phytotaxa 19: 71–134. DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.4.
• Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, M.W. & Harris, D.J. (2007), „A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families”, Taxon 56 (1): 7–12
• Haston, Elspeth; Richardson, James E.; Stevens, Peter F.; Chase, Mark W.; Harris, David J. (2009). „The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 128–131. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x.
• Angiosperm Phylogeny Group (2016). „An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV” (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20. DOI:10.1111/boj.12385. Pristupljeno 11 June 2016.
• Byng, James W; Chase, Mark; Christenhusz, Maarten; Stevens, Peter (2016). „Angiosperm phylogeny classification of flowering plants (APG IV) with the families organized alphabetically within orders”. Botanical Journal of the Linnean Society 181.