Loading AI tools
класс слизевиков Из Википедии, свободной энциклопедии
Слизевики, или миксомицеты (лат. Myxomycetes), — класс[1] настоящих слизевиков (Mycetozoa), включающий более 800 видов организмов, крупнейшая группа среди амёбозоев[2]. Встречаются повсеместно[3] от тропиков до полярных регионов[4][5].
| Миксомицеты | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Эталий слизевика (вероятно Fuligo sp.) | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Myxomycetes G. Winter | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Первые зафиксированные наблюдения миксомицетов относятся к XVII веку. Томас Панковиус упоминает ликогалу древесинную в своём труде «Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch» 1654 года как «быстрорастущий гриб» (лат. Fungus cito crescentes)[6]. Из-за сходства с гастеромицетами миксомицеты в Systema mycologicum были отнесены Элиасом Магнусом Фрисом к подклассу Myxogastres класса Gasteromycetes. В 1833 году Генрих Фридрих Линк выделил миксомицетов в отдельный класс грибов, дав ему название Myxomycetes[7].
В 1859 году в своей работе «Die Mycetozoen» Генрих Антон де Бари показал отличия миксомицетов от грибов и ввёл термин Mycetozoa («грибо-животные»). В настоящее время установлено, что миксомицеты относятся к группе Amoebozoa, в равной степени близкой грибам и животным. Тем не менее, их изучением по традиции занимаются преимущественно микологи[8].
Жизненный цикл миксомицетов начинается с гаплоидных спор. Из них, в зависимости от влажности окружающей среды, формируются или жгутиковые зооспоры, или амёбоидные миксамёбы. Промежуточную стадию между ними принято называть мастигамёбами. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамёбы способны переходить в состояние покоя, образуя микроцисту.
В результате слияния двух гаплоидных клеток образуются диплоидные клетки. Из них путём множественных синхронизированных митозов развивается плазмодий — многоядерная, сложно дифференцированная клетка, покрытая только плазматической мембраной. Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительными гидро-, рео- и трофотаксисом, то есть стремится к затенённым влажным местам с большим количеством питательных веществ. При неблагоприятных условиях плазмодии могут формировать покоящиеся стадии — сферулы и/или склероции.
При определённых условиях плазмодии переходят к формированию спороношений. Все таксисы меняются на обратные. В результате получаются спорофоры, которые содержат гаплоидные споры, образовавшиеся посредством мейоза. На этом жизненный цикл замыкается[9].
После разрушения спорофора споры претерпевают период покоя, который иногда может длиться несколько десятков лет[10][11]. Споры у большинства миксомицетов сферические, реже эллипсоидальные и яйцевидные. Цвет споровой массы и отдельных спор в проходящем свете — важные диагностические признаки. Оболочка спор может быть снабжена такими структурами как бородавочки (с закруглённой вершиной) и шипы (с заострённой вершиной), но бывают и гладкие споры[12].
Миксамёбы лишены жёсткой клеточной стенки и способны перемещаться по субстрату с помощью псевдоподий. При повышенной влажности они способны за 1,5—2 часа переходить в стадию зооспоры и обратно. В условиях уменьшения влажности и недостатка питания миксамёбы и зооспоры могут образовывать микроцисты с плотными полисахаридными оболочками. При наступлении благоприятных условий микроцисты могут прорасти даже после длительного замораживания и высушивания. При этом оболочка растрескивается и из неё выходят новые миксамёбы или зооспоры[9].
Способность к образованию плазмодиев является уникальной чертой миксомицетов. Они представляют собой многоядерную трофическую стадию, способную к амёбоидному движению. Скорость плазмодия может достигать 0,1—0,4 мм в минуту. В плазмодии наблюдаются ритмичные токи цитоплазмы[9].
Различают три основных морфологических типа плазмодиев[9]:
Иногда выделяют ещё один тип плазмодия, занимающий по морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплазмодием. Он характеризуется наличием токов цитоплазмы, но имеет меньшие размеры и более слабую пигментацию. Такой тип плазмодия характерен для представителей порядка Trichiales[9].
В неблагоприятных условиях плазмодии могут образовывать склероции или фрагментироваться на отдельные сгустки цитоплазмы, покрытые плотной оболочкой — сферулы[9].
Выделяют четыре основных типа спороношений миксомицетов, между которыми бывают промежуточные варианты[3]:
Macbr.jpg)
Трофические стадии миксомицетов, такие как миксамёбы, представляющие собой доминирующую группу почвенных простейших[14], питаются бактериями[15]. Бо́льшую часть информации об экологии этих организмов получают при изучении их спорофоров, из-за чего исследователи в основном имеют дело с данными об их расселительных стадиях[3].
На основании изучения особенностей распространения спорофоров выделяют следующие эколого-трофические группы[3]:
Один и тот же вид миксомицетов может обитать на разных типах субстрата и потому может быть отнесён к разным эколого-трофическим группам.
Класс Myxomycetes включает пять порядков.
Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.
Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.
Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и её отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно, такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие чётко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia, возможно, потребует пересмотра положения этого рода в семействе Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция считается появление почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования на них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.
Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытым ареалом. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.
Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещены из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.
В 2019 году была предложена система миксомицетов, основанная на последовательностях гена малой субъединицы рРНК, и отражающая их филогенетические связи[6][21]:
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
