Термогенез — это процесс производства тепла в организмах. Он встречается у всех теплокровных животных и некоторых видов термогенных растений, например, у восточной скунсовой капусты, лилии Вуду (Sauromatum venosum), гигантских водяных лилий рода Victoria. Сосновая карликовая омела обыкновенная (Arceuthobium americanum) рассеивает семена взрывным образом посредством термогенеза[1].
Типы
В зависимости от того, инициируются ли термогенные процессы движением или преднамеренным движением мышц, их можно классифицировать следующим образом:
- Сократительный термогенез, связанный с физическими нагрузками (EAT)
- Несократительный термогенез, не связанный с физической нагрузками (NEAT): энергия, расходуемая на все, что не связано со сном, едой или спортивными упражнениями[2].
- Термогенез, индуцированный диетой (DIT)
Сократительный термогенез
Один из способов поднять температуру — дрожь. Дрожь производит тепло, потому что преобразование химической энергии АТФ в кинетическую энергию путем частого сокращения мышц приводит к тому, что почти вся затраченная энергия рассеивается в виде тепла. Дрожь используется для повышения температуры тела впадающих в спячку млекопитающих (например, некоторых летучих мышей и сусликов), при выходе этих животных из спячки.
Несократительный термогенез
Несократительный термогенез происходит в бурой жировой ткани[3], которая присутствует почти у всех плацентарных животных (свиньи — единственное известное в настоящее время исключение)[4][5]. Бурая жировая ткань имеет уникальный разобщающий белок — термогенин (также известный как разобщающий белок-1). Термогенины уменьшают градиент протонов митохондрии, образующийся при окислительном фосфорилировании. Они делают это, увеличивая проницаемость внутренней мембраны митохондрий, позволяя протонам, которые были закачаны в межмембранное пространство, возвращаться в матрицу митохондрий.
Термогенины активируется в клетках бурого жира жирными кислотами и ингибируется нуклеотидами[6]. Жирные кислоты высвобождаются следующим сигнальным каскадом (см. иллюстрацию): При активации симпатической нервной системы высвобождаются норадреналин на бета-3 адренергический рецептор, находящийся на плазматической мембране клетки. Это активирует аденилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклицескую-АМФ (цАМФ). цАМФ активирует протеинкиназу А, в результате чего её активные C-субъединицы освобождаются от регуляторных R-субъединиц. Активная протеинкиназа А, в свою очередь, фосфорилирует гормон-чувствительную липазу, тем самым активируя её. Липаза превращает триацилглицеролы в свободные жирные кислоты, которые активируют термогенин, подавляя ингибирование, вызванное пуриновыми нуклеотидами (АДФ и ГДФ), что вызывает приток протонов в матрикс митохондрии в обход АТФ-синтазы. Этот процесс разъединяет окислительное фосфорилирование; энергия протонной движущей силы рассеивается в виде тепла, а не производит макроэрг АТФ из АДФ.
Термогенез также может быть вызван утечкой из натрий-калиевого насоса и насоса Ca2+[7]. Термогенезу способствуют бесполезные циклы, такие как одновременное возникновение липогенеза и липолиза[8] или гликолиза и глюконеогенеза. В более широком контексте на бесполезные циклы могут влиять циклы активности/отдыха, такие как цикл Летнего времени (цикл Summermatter)[9].
Во время прекращения термогенеза термогенин инактивируется, а остаточные жирные кислоты удаляются путем окисления, позволяя клетке вернуться к своему нормальному энергосберегающему состоянию.
Ацетилхолин стимулирует мышцы, повышая скорость метаболизма[10].
При низкой потребности в термогенезе, свободные жирные кислоты по большей части используются для производства энергии посредством липолиза.
Полный список генов человека и мыши, регулирующих индуцированный холодом термогенез (CIT) у живых животных (in vivo) или образцов тканей (ex vivo), был собран[11] и доступен в CITGeneDB[12].
Регуляция
Несократительный термогенез регулируется главным образом гормонами щитовидной железы и симпатической нервной системой. Некоторые гормоны, такие как норэпинефрин и лептин, могут стимулировать термогенез, активируя симпатическую нервную систему. Повышение уровня инсулина после еды может быть причиной термогенеза, вызванного диетой (термический эффект пищи). Прогестерон также повышает температуру тела.
См. также
Примечания
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
