Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Стрекозы (лат. Odonata) — группа древних хорошо летающих насекомых, насчитывающий в мировой фауне свыше 6650 видов. Ввиду высокой морфологической специализации стрекозы занимают особое положение в классе насекомых и относятся к инфраклассу древнекрылых, в то же время некоторые энтомологи выделяют их в самостоятельный отдел, или инфракласс Libellulones[1].
В настоящее время отсутствует единое мнение о рангах высших таксонов, относимых к стрекозам, их объёмах и родственных связях. Не оспаривается только монофилия, происхождение всех вымерших и современных стрекоз от гипотетического общего предка. Однако обоснование монофилии ни одним автором не приводится[1].
Представителей отряда стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых стрекозоподобных насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах обычно объединяют вместе в составе надотряда или клады Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005[2][3][4]. Состав и филогенетические взаимоотношения Odonatoptera, представленные в различных работах, отражают различные взгляды их авторов и являются дискуссионной. В состав Odonatoptera включаются: Geroptera, Erasipteridae, Protodonata (Meganisoptera),Campylopteridae, Lapeyriidae, Protanisoptera, Triadophlebioptera, Protozygoptera (включая Archizygoptera), собственно отряд Odonata. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни исследователи считают, что Odonatoptera является сестринским таксоном к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По взглядам других учёных Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, а группа «Palaeoptera» является парафилетической[5][6].
Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме с включением в него почти всех вышеназванных таксонов (Odonata sensu lato)[7] за исключением «Erasipteridae», Geroptera и Protodonata; эти группы трактуются в качестве безранговой клады Odonatoclada[4][8].
Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием присущего только им прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[1]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов[9].
В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они появились в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[9]. Он считается крупнейшим в истории видом насекомых (наряду с Meganeura monyi). Реконструированная длина крыла равна 330 миллиметров (13 ″) (в размахе 710 миллиметров (28 ″)), а предполагаемая длина тела достигала 430 миллиметров (17 ″)[10]. Второй вид Meganeuropsis americana Carpenter, 1947[11] был описан из штата Оклахома в 1947 году, и предположительно является младшим синонимом Meganeuropsis permiana[12][13]. Он был описан по крупным фрагментам передних крыльев длиной 280 миллиметров (11 ″), которые хранятся в Гарвардском музее естественной истории (Кембридж, штат Массачусетс, США); полная реконструированная длина такого крыла достигала 305 миллиметров (12 ″), а размах крыльев был 690 миллиметров (27 ″)[14].
Вопрос о том, почему гигантские насекомые существовали в палеозое и не существуют сейчас, волновал исследователей с момента открытия меганевры. Гемолимфа насекомых не осуществляет перенос кислорода, он доставляется тканям системой трахей. В том числе из-за этого насекомые и не могут достигать больших размеров. В 1911 году было высказано предположение, что атмосфера каменноугольного периода содержала больше кислорода, чем современная, благодаря чему снабжение их тканей было более эффективным.
В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К этой группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит и у всех представителей имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и, судя по строению ног, эти насекомые охотились, хватая сидящих насекомых[1]. Во второй половине перми среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina[9].
Первые представители современной группы Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[9].
Всего в триасовом периоде известно 8 семейств стрекоз, два из них переходят в юрский период, с начала юры вместе с ними известно 7 семейств стрекоз[15].
В начале ранней юры доминируют Liassophlebiidae (свыше 10 видов в роде Liassophlebia), но они не найдены в Средней Азии. Triasslestidae становятся немногочисленными, это основное отличие фауны стрекоз от позднего триаса. Таким образом, стрекозы до карния принадлежали к преимущественно пермским группам, а затем доминирование переходит к преимущественно юрским группам, несмотря на то, что стрекозы — единственная группа, долго сохранявшая в триасе пермский облик[15].
В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[1].
Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[9].
В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные[уточнить]. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[16].
Филогенетические взаимоотношения разных групп стрекоз характеризуются следующей схемой[17][18]:
Odonatoptera |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.