Salmonella enterica subsp. enterica

Salmonella enterica subsp. enterica — подвид Salmonella enterica, палочковидной, жгутиковой, аэробной грамотрицательной бактерии. К сероварам данного подвида относятся множество патогенов позвоночных, в том числе возбудители брюшного тифа и паратифов человека^[1].

Salmonella enterica subsp. enterica
Колонии Salmonella Typhimurium на чашке с гектоеновым агаром для энтеробактерий
Научная классификация
Домен: Бактерии Тип: Протеобактерии Класс: Гамма-протеобактерии Порядок: Enterobacterales Семейство: Энтеробактерии Род: Сальмонеллы Вид: Salmonella enterica Подвид: Salmonella enterica subsp. enterica
Международное научное название
Salmonella enterica subsp. enterica
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   969610 NCBI   59201 EOL   45285673

Cеровары

В подвид S. enterica subsp. enterica входит большое количество сероваров, которые могут инфицировать широкий круг позвоночных хозяев. Некоторые представители хорошо приспособлены только к определённым хозяевам, другие же способны поражать широкого круг различных организмов. Для дифференциации серотипов используется ряд методов, таких как наличия или отсутствия антигенов (серотипирование), фаготипирование, молекулярный фингерпринтинг и биотипирование, то есть способность серовара усваивать те или иные питательные вещества. Возможный фактор в определении круга хозяев конкретных сероваров — опосредованное фагами приобретение небольшого количества генетических элементов, которые позволяют заражать конкретного хозяина^[2]. Серовары, поражающие узкий круг видов, скорее всего произошли от предков с широким кругом хозяев, специализировались и утратили способность заражать некоторые виды^[3].

На данный момент известно более 2500 сероваров Salmonella enterica subsp. enterica, но этот список далеко неполон^[4]. Ниже приведена подборка сероваров с перечислением известных хозяев.

Серовар	Хозяева
Salmonella Choleraesuis	Свиньи
Salmonella Dublin	Крупный рогатый скот
Salmonella Enteritidis	Люди, грызуны, курообразные
Salmonella Gallinarum	Курообразные
Salmonella Hadar	Люди, курообразные, кролики
Salmonella Heidelberg	Люди, курообразные, свиньи[5]
Salmonella Infantis	Люди, домашняя птица
Salmonella Paratyphi	Люди
Salmonella Typhi	Люди
Salmonella Typhimurium	Люди, крупный рогатый скот, свиньи, овцы, лошади, грызуны, курообразные

Изучение данных из 37 стран, собранных в период с 2001 по 2007 год, показало, что наиболее часто людей поражает серовар Enteritidis, обнаруженный в среднем в 43,5 % случаев, за которым следует Typhimurium (17,1 % случаев), Newport (3,5 %). %), Infantis (1,8 %), Virchow (1,5 %), Hadar (1,5 %) и Agona (0,8 %)^[6].

Относительно недавно в Соединенных Штатах появился новый штамм, названный S. enterica ser. Javiana. «Вспышка произошла в 2002 году, среди участников US Transplant Games был зарегистрирован 141 случай. Из 141 случая большинство людей были либо реципиентами трансплантата (34 %), либо людьми, получающими иммуноподавляющую терапию (32 %)». Национальная система мониторинга устойчивости к противомикробным препаратам, входящая в ЦКЗ США, также определила, что число серотипов Salmonella с множественной лекарственной устойчивостью неуклонно растёт^[7]. «Salmonella Javiana[sic] каждый год становится причиной 4 % нетифодийных инфекций Salmonella в Соединенных Штатах»^[8].

В ноябре 2016 года в Пакистане появился новый штамм серовара Salmonella enterica serovar Typhi с широкой лекарственной устойчивостью, с основными очагами в городах Хайдарабад и Карачи^[9]. Штаммы с множественной лекарственной устойчивостью начали встречаться в Африке и Азии с конца 1970-х годов^[10]. Подобные штаммы устойчивы почти ко всем вариантам лечения антибиотиками: хлорамфениколу, ампициллину, триметоприму-сульфаметоксазол, фторхинолонам и цефалоспоринам третьего поколения. Вспышка продолжается с 2016 года^[11].

Метаболизм

Генетические данные свидетельствуют о том, что серовары данного подвида можно подразделить на две группы: первая, так называемая гастрокишеная группа, вызывает воспаление кишечника и эксплуатирует изменения среды для получения питательных веществ и быстрого роста в просвете кишки, используя широкий спектр анаэробных метаболических путей. Считается, что такой метаболизм особенно важен для жизни в бедном кислородом воспалённом кишечнике. Представители группы инфицируют широкий круг хозяев.

Ко второй группе относятся экстракишечные серовары с узким кругом хозяев. На первых стадиях они подавляют воспаление кишечника, а затем переходят к диссеминированной инфекции, поражая другие внутренние органы. Там они переходят к хроническому присутствию в тканях в микроаэрофильных условиях. К этой группе относится S. Typhi, возбудитель брюшного тифа человека, который в 4 % случаев может обосновываться в жёлчном пузыре, делая индивида резервуаром и распространителем инфекции. S. Gallinarum поражает яичники, а S. Dublin — вымя, используя эти органы для распространения. Для этой группы характерно деградация последовательностей и превращение в пседвдогены, ряда генов, ответственных за анаэробные метаболические пути^[12].

Номенклатура

Серовары могут обозначаться полным или сокращённым именем^[13]. В краткой форме указывается род, Salmonella, за которым следует название серовара с заглавной буквы не курсивом, например Salmonella Typhi^[14]. Полное же название Salmonella Typhi — Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhi^[15]. Внутри серовар может подразделяться на большое количество штаммов, ещё более увеличивая генетическое разнообразие и усложняя классификацию^[16].

Эпидемиология

Недавно инвазивные штаммы Salmonella, такие как Salmonella Typhimurium ST313, не вызывающие брюшной тиф, были выявлены как причина новых инфекционных заболеваний в Африке. Наличие у хозяев иммунодефицитов, связанных с ВИЧ, малярией и недоеданием, способствует широкому распространению этого заболевания и необходимости использования дорогих противомикробных препаратов в самых бедных службах здравоохранения в мире^[17]. Также было показано, что генетические факторы, такие как повышенная активность гена вирулентности pgtE из-за полиморфизма одного нуклеотида в его промоторной области, оказывают большое влияние на патогенез этого серотипа^[18].