Насекомые с полным превращением

Насеко́мые с по́лным превраще́нием, или эндоптериготы^[1] (лат. Endopterygota^[4][5], или Holometabola^[6][7]), — клада насекомых из подкласса крылатые насекомые (Pterygota), которые проходят особым образом усложненный метаморфоз: перед превращением в имаго они вместо похожих возрастов личинки или нимфы проходят резко различающиеся стадии личинки и куколки. Личинка не похожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протоптероны (предшественники крыльев), не питается, ведёт неактивный образ жизни, обычно малоподвижна или неподвижна. Только некоторые группы (комары и ручейники) обладают подвижными куколками. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться^[8].

Насекомые с полным превращением
Подалирий
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением
Международное научное название
Endopterygota Sharp, 1899[1][2]
Синонимы
по данным обзора[1]: Holometabola Metabola Burmeister[3] Oligoneoptera Martynov, 1923
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   109215 NCBI   33392 EOL   3016961 FW   133932

Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями — гиперметаморфоз.

Аутапоморфии таксона

Основной источник: ^[8]

Наиболее яркой аутапоморфией Endopterygota является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (то есть личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Endopterygota и законсервировались, так что они были унаследованы всеми представителями клады, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Endopterygota — неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Endopterygota эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях насекомых с полным превращением.

Можно предположить, что личинки первых Endopterygota были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.

• 
  Личинка верблюдки (Rhaphidioptera)
• 
  Куколка верблюдки и её сброшенная личиночная шкурка
• 
  Голова, грудь и первый сегмент брюшка личинки верблюдки
• 
  Куколка самки верблюдки
• 
  Взрослая самка верблюдки

Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Endopterygota можно записать следующим образом.

• Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
• Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
• В ходе превращения личинки в куколку всё расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
• Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике клады неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
• Личинка утратила расчленение лапки.
• Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
• В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Endopterygota, кроме Meganeuroptera, все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
• В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
• При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти, только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
• Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Endopterygota.
• Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
• Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
• У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).

Классификация

В рамках насекомых с полным превращением выделяют несколько клад (которым разные авторы придают разный таксономический ранг: надотряд, когорта и т. п.): Neuropterida (Megaloptera, Neuroptera, Raphidioptera), Hymenopterida (Hymenoptera) и Panorpida = Antliophora (Diptera, Mecoptera, Siphonaptera) + Amphiesmenoptera (Lepidoptera, Trichoptera)^[7].

Современные отряды насекомых с полным превращением:

• Coleoptera Linnaeus, 1758 — Жесткокрылые
• Diptera Linnaeus, 1758 — Двукрылые
• Hymenoptera Linnaeus, 1758 — Перепончатокрылые
• Lepidoptera Linnaeus, 1758 — Чешуекрылые
• Mecoptera Hyatt & Arms, 1891 — Скорпионницы
• Megaloptera Latreille, 1802 — Большекрылые
• Neuroptera Linnaeus, 1758 — Сетчатокрылые
• Raphidioptera Martynov, 1938 — Верблюдки
• Siphonaptera Latreille, 1825 — Блохи
• Strepsiptera Kirby, 1813 — Веерокрылые
• Trichoptera Kirby, 1813 — Ручейники

Примечания

1. Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых : [арх. 4 марта 2016] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 (С. 162).
2. Holometabola (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 15 августа 2018).
3. Kluge N. J. 2010. Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda Архивная копия от 25 июня 2020 на Wayback Machine. Bionomina 1: 15—55.
4. Krenn H. W. 2007. Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? Arthropod Systematics & Phylogeny 65(1): 7—14. Текст Архивная копия от 20 июля 2007 на Wayback Machine (англ.)
5. Kristensen N. P. 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253. Аннотация, текст Архивная копия от 29 октября 2007 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 7 февраля 2010).
6. Wiegmann B. M., Kim J. and Trautwein M. D. 2009. Holometabolous insects (Holometabola) Архивная копия от 11 сентября 2015 на Wayback Machine. Pp. 260—263 in The Timetree of Life. S. B. Hedges and S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
7. Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
8. Kluge N. J. 2005. Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. Russian Entomological Journal (2004) 13(4): 189—229 PDF Архивная копия от 18 сентября 2020 на Wayback Machine. Русский перевод: Трансформация ног при превращении личинки в куколку и новый диагноз таксона Metabola Архивная копия от 21 февраля 2014 на Wayback Machine.