Полушник

Полу́шник, или Ши́лица^[1] (лат. Isoetes) — род высших споровых растений семейства Полушниковые (Isoëtaceae).

Полушник
Isoetes lacustris
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Плауновидные Класс: Полушниковые Порядок: Полушниковые Семейство: Полушниковые Род: Полушник
Международное научное название
Isoetes L., 1753
Виды
См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   17120 NCBI   13838 GRIN   g:13090 IPNI   328186-2 POWO  328186-2 WFO   4000019273 FW   317976

В настоящее время насчитывается 192 признанных вида^[2]. Некоторые ботаники разделяют род, выделяя два южноамериканских вида в род Stylites, хотя молекулярные данные помещают эти виды среди других видов Isoetes^[3]. Виды Isoetes, практически идентичные современным формам, существовали с юрской эпохи^[4].

Описание

Размножение

Описание

Как и остальные представители класса Lycopodiopsida, Isoetes размножается спорами^[5]. Среди ликофитов как Isoetes, так и Selaginellaceae (колосковые мхи) являются гетероспоровыми, а остальные ликофиты семейства Lycopodiaceae (клубневые мхи) — гомоспоровыми^[6].

Распространение

Распространение спор происходит главным образом в воде (гидрохория), но может также происходить через прилипание к животным (зоохория) и в результате проглатывания (эндозоохория)^[5][7]. Это одна из причин, объясняющих орнаментацию спор, причем некоторые авторы показывают, что определенные узоры хорошо приспособлены для прилипания к соответствующим животным, таким как водоплавающие птицы^[7]. Другим важным элементом распространение является наблюдение, что у некоторых видов Isoetes внешняя оболочка мегаспор имеет карманы, которые задерживают микроспоры — состояние, известное как синаптоспория^[7].

Виды

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) род включает 84 вида^[8]:

• Isoetes acadiensis Kott
• Isoetes aequinoctialis A. Braun
• Isoetes amazonica A. Braun
• Isoetes andicola (Amstutz) L.D. Gómez
• Isoetes andina Spruce ex Hook.
• Isoetes appalachiana D.F. Brunt. & D.M. Britton
• Isoetes asiatica Makino
• Isoetes baculata Hickey & H.P. Fuchs
• Isoetes biafrana Alston
• Isoetes bischlerae H.P. Fuchs
• Isoetes bolanderi Engelm.
• Isoetes boliviensis U. Weber
• Isoetes boomii Luebke
• Isoetes boyacensis H.P. Fuchs
• Isoetes bradei Herter
• Isoetes butleri Engelm.
• Isoetes caroliniana (A.A. Eaton) Luebke
• Isoetes chapmanii (Engelm.) Small
• Isoetes cleefii H.P. Fuchs
• Isoetes colombiana (T.C. Palmer) H.P. Fuchs
• Isoetes cubana Engelm. ex Baker
• Isoetes dispora Hickey
• Isoetes echinospora Durieu — Полушник колючеспоровый
• Isoetes ecuadoriensis Aspl.
• Isoetes engelmannii A. Braun
• Isoetes eshbaughii Hickey
• Isoetes flaccida A. Braun
• Isoetes foveolata A.A. Eaton ex R. Dodge
• Isoetes gardneriana Kunze ex Mett.
• Isoetes georgiana Luebke
• Isoetes gigantea U. Weber
• Isoetes herzogii U. Weber
• Isoetes hewitsonii Hickey
• Isoetes hieroglyphica A.A. Eaton
• Isoetes howellii Engelm.
• Isoetes hyemalis D.F. Brunt.
• Isoetes hypsophila Hand.-Mazz.
• Isoetes karstenii A. Braun
• Isoetes killipii C.V. Morton
• Isoetes lacustris L. — Полушник озёрный
• Isoetes lechleri Mett.
• Isoetes lithophila N. Pfeiff.
• Isoetes louisianensis Thieret
• Isoetes maritima Underw.
• Isoetes martii A. Braun
• Isoetes melanopoda Gay & Durieu
• Isoetes melanospora Engelm.
• Isoetes mexicana Underw.
• Isoetes montezumae A.A. Eaton
• Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs
• Isoetes nuttallii A. Braun ex Engelm.
• Isoetes occidentalis L.F. Hend.
• Isoetes orcuttii A.A. Eaton
• Isoetes orientalis Hong Liu & Wang Q.F.
• Isoetes ovata N. Pfeiff.
• Isoetes pallida Hickey
• Isoetes palmeri H.P. Fuchs
• Isoetes panamensis Maxon & C.V. Morton
• Isoetes parvula Hickey
• Isoetes perrieriana Iversen
• Isoetes precocia R.L. Small & Hickey
• Isoetes pringlei Underw.
• Isoetes prototypus D.M. Britton
• Isoetes ramboi Herter
• Isoetes riparia Engelm. ex A. Braun
• Isoetes saracochensis Hickey
• Isoetes savatieri Franch.
• Isoetes schweinfurthii Baker
• Isoetes setacea Lam.
• Isoetes sinensis Palmer
• Isoetes smithii H.P. Fuchs
• Isoetes stellenbossiensis A.V. Duthie
• Isoetes storkii T.C. Palmer
• Isoetes taiwanensis De Vol
• Isoetes tegetiformans Rury
• Isoetes transvaalensis Jermy & Schelpe
• Isoetes triangula U. Weber
• Isoetes truncata (A.A. Eaton) Clute
• Isoetes tuckermanii A. Braun ex Engelm.
• Isoetes vermiculata Hickey
• Isoetes virginica N. Pfeiff.
• Isoetes welwitschii A. Braun ex Kuhn
• Isoetes wormaldii R. Sim
• Isoetes yunguiensis Wang Q.F. & W.C. Taylor

Эволюция

Ископаемые экземпляры I. beestonii были найдены в породах, относящихся к позднему пермскому периоду^[9][10].

	† Lepidodendrales       † Pleuromeia       † Nathorstiana     Isoetes

Примечания

1. Шилица // Чаган — Экс-ле-Бен. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — С. 399. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 29).
2. Troia, Angelo; Pereira, Jovani B.; Kim, Changkyun; Taylor, W. Carl (2016). "The genus Isoetes (Isoetaceae): a provisional checklist of the accepted and unresolved taxa". Phytotaxa. 277 (2): 101. doi:10.11646/phytotaxa.277.2.1. ISSN 1179-3163.
3. Larsén, Eva; Rydin, Catarina (2016). "Disentangling the Phylogeny ofIsoetes(Isoetales), Using Nuclear and Plastid Data". International Journal of Plant Sciences. 177 (2): 157–174. doi:10.1086/684179. ISSN 1058-5893.
4. Wood, Daniel; Besnard, Guillaume; Beerling, David J.; Osborne, Colin P.; Christin, Pascal-Antoine (18 июня 2020). "Phylogenomics indicates the "living fossil" Isoetes diversified in the Cenozoic". PLOS ONE (англ.). 15 (6): e0227525. doi:10.1371/journal.pone.0227525. ISSN 1932-6203. PMC 7302493. PMID 32555586. Архивировано 6 сентября 2021. Дата обращения: 26 июля 2022.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
5. Taylor, W. Carl; Hickey, R. James (1992). "Habitat, Evolution, and Speciation in Isoetes". Annals of the Missouri Botanical Garden. 79 (3): 613. doi:10.2307/2399755. JSTOR 2399755.
6. "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns". Journal of Systematics and Evolution (англ.). 54 (6): 563–603. 2016. doi:10.1111/jse.12229. ISSN 1759-6831. Архивировано 2 апреля 2019. Дата обращения: 23 мая 2021.
7. Troia, Angelo (16 июня 2016). "Dispersal and colonization in heterosporous lycophytes: palynological and biogeographical notes on the genusIsoetesin the Mediterranean region". Webbia. 71 (2): 277–281. doi:10.1080/00837792.2016.1191171. ISSN 0083-7792.
8. Isoetes (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 27 июля 2016. Архивировано 20 сентября 2017 года.
9. Retallack, G. J. (1997). "Earliest Triassic Origin of Isoetes and Quillwort Evolutionary Radiation". Journal of Paleontology. 71 (3): 500–521. doi:10.1017/s0022336000039524. JSTOR 1306630.
10. Retallack, Gregory J. (2013). "Permian and Triassic greenhouse crises". Gondwana Research. 24 (1): 90–103. Bibcode:2013GondR..24...90R. doi:10.1016/j.gr.2012.03.003.

Литература

• Isoetes // Flora of China : [англ.] = 中国植物志 : in 25 vol. / ed. by Z. Wu, P. H. Raven, D. Hong. — Beijing : Science Press ; St. Louis : Missouri Botanical Garden Press, 1995. — Vol. 2/3 : Lycopodiaceae through Polypodiaceae. — P. 35. — 959 p. — ISBN 978-0-915279-34-0. — ISBN 978-1-935641-11-7 (vol. 2/3).
• Полушница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.