Гелиамфора

Гелиамфора^[1] (лат. Heliámphora, от греческих helos «болото» и amphoreus «амфора») — род растений семейства Саррацениевые; включает 23 вида южноамериканских насекомоядных растений^[2]. Они известны под английским названием «солнечные кувшины» (sun pitchers), которое произошло от неверной интерпретации греческого heli в латинском названии как «солнце». На самом деле оно происходит от helos, то есть «болото», таким образом, более точным названием было бы «болотные кувшины»^[3]. В ходе эволюции растения этого рода приобрели механизмы привлечения, захвата и убийства насекомых, а также способность контролировать количество воды в своих ловушках. Как минимум один из видов (Heliamphora tatei) производит собственные ферменты для переваривания пищи без помощи симбиотических бактерий.

Гелиамфора
Heliamphora chimantensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Порядок: Верескоцветные Семейство: Саррацениевые Род: Гелиамфора
Международное научное название
Heliamphora Benth. (1840)
Дочерние таксоны
23 вида
распространение Heliamphora
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   896938 NCBI   4356 EOL   5472058 GRIN   g:5470 IPNI   30014973-2 POWO  30014973-2 WFO   4000017195

Морфология

Все виды Heliamphora — травянистые многолетние растения, имеющие подземное корневище.

Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии о роде Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года^[4] (A: целое растение; B: андроцей; C: тычинка; D: пестик; E: завязь; F: семя; G: семя в вертикальном виде; H: эмбрион)

Хищничество

Большинство из видов рода (за исключением Heliamphora tatei) не производят собственных ферментов для переваривания добычи, а используют ферменты симбиотических бактерий^[5]. Привлечение добычи они осуществляют за счет визуальных и химических сигналов^[6].

Распространение

H. nutans на горе Рорайма в Венесуэле

Все виды Heliamphora — эндемики Гвианского нагорья, населяющие его тепуи. В политическом смысле речь идёт о территории Венесуэлы, западной Гайане и северной Бразилии. Однако многие районы всё ещё не обследованы на предмет обнаружения этих хищных растений, поэтому возможно их открытие и на новых территориях.

История исследований

Цветы H. pulchella

Первым описанным видом стал H. nutans, имя которому в 1840 году дал Джордж Бентам. При этом он исследовал образец, собранный ранее Робертом Германом Шомбургом). Вид оставался единственным известным науке до того момента, как Генри Глисон описал H. tatei и H. tyleri в 1931, добавив к ним H. minor в 1939. В 1978—1984, Джулиан Стейермарк и Бассет Магуайр подвергли ревизии род Heliamphora (к которому первый из них добавил вид H. heterodoxa в 1951) и описали два новых вида: H. ionasi и H. neblinae. Научные экспедиции и описание по собранным ранее образцам привели к открытию новых видов. Большую часть этой работы проделали учёные en:Thomas Carow, en:Peter Harbarth, Йохим Нерц и Андреас Вистуба^[7].

Культивация и уход

Heliamphora считаются у энтузиастов и экспертов по выращиванию хищных растений одними из самых трудных в культивации. Они требуют прохладного (для «горных» видов), либо тёплого (для «низинных») климата с постоянной и очень большой влажностью^[8]. Горные виды, в природе растущие на высоких и покрытых зачастую облаками вершинах тепуи включают H. nutans, H. ionasi и H. tatei. К низинным Heliamphora относятся такие, как H. ciliata и H. heterodoxa, растущие ближе к подножию тепуи.

Классификация

Виды

Сегодня известны 23 вида Heliamphora^[2], они перечислены в таблице ниже. Если не указано иное, информация взята из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, за авторством Stewart McPherson, Андреаса Вистубы, Андреаса Фляйшмана и Йохима Нерца^[2]. Годы указывают на публикацию названий соответствующих видов под их современным именем, игнорируя более ранние упоминания под другими, если они были.

Вид	Исследователи	Год	Иллюстр.	Распространение	Высоты
Heliamphora arenicola	Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[2]	2011		Венесуэла	До 2000 м
Heliamphora ceracea	Nerz, Wistuba, en:Grantsau, Rivadavia, A.Fleischm. & S.McPherson[2]	2011		Бразилия	Горная местность
Heliamphora chimantensis	Wistuba, Carow & Harbarth[9]	2002		Венесуэла	1900-2100 м
Heliamphora ciliata	Wistuba, Nerz & A.Fleischm.[10]	2009		Венесуэла	900 м
Heliamphora collina	Wistuba, Nerz, S.McPherson & A.Fleischm.[2]	2011		Венесуэла	1700-1825 м
Heliamphora elongata	Nerz[11]	2004		Венесуэла	1800-2600 м
Heliamphora exappendiculata	(Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba[12]	2006		Венесуэла	1700-2100 м
Heliamphora folliculata	Wistuba, Harbarth & Carow[13]	2001		Венесуэла	1700-2400 м
Heliamphora glabra	(Maguire) Nerz, Wistuba & Hoogenstrijd[14]	2006		Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы	1200-2750 м
Heliamphora heterodoxa	Steyerm.[15]	1951		Гайана?, Венесуэла	1200-2200 м
Heliamphora hispida	Nerz & Wistuba[16]	2000		Граница Бразилии и Венесуэлы	1800-3014 м
Heliamphora huberi	A.Fleischm., Wistuba & Nerz[10]	2009		Венесуэла	1850-2200 м
Heliamphora ionasi	Maguire[17]	1978		Венесуэла	1800-2600 м
Heliamphora macdonaldae	Gleason[18]	1931		Венесуэла	1500-2300 м
Heliamphora minor	Gleason[19]	1939		Венесуэла	1650-2500 м
Heliamphora neblinae	Maguire[17]	1978		Граница Бразилии и Венесуэлы	860-2200 м
Heliamphora nutans	Benth.[20]	1840		Граница Бразилии, Гайаны и Венесуэлы	2000-2700 м
Heliamphora parva	(Maguire) S.McPherson, A.Fleischm., Wistuba & Nerz[2]	2011		Венесуэла	1750-2200 м
Heliamphora pulchella	Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz[21]	2005		Венесуэла	1850-2550 м
Heliamphora purpurascens	Wistuba, A.Fleischm., Nerz & S.McPherson[2]	2011		Венесуэла	2400-2500 м
Heliamphora sarracenioides	Carow, Wistuba & Harbarth[22]	2005		Венесуэла	2400-2450 м
Heliamphora tatei	Gleason[18]	1931		Венесуэла	1700-2400 м
Heliamphora uncinata	Nerz, Wistuba & A.Fleischm.[10]	2009		Венесуэла	1850 м

Таксоны, описание которых не закончено

Следующие два таксона могут быть признаны отдельными видами Heliamphora^[2]:

Вид	Распространение	Высоты
Heliamphora sp. 'Akopán Tepui'	Венесуэла	1800-1900 м
Heliamphora sp. 'Angasima Tepui'	Венесуэла	2200-2250 м

Природные гибриды

В природе встречаются как минимум 11 гибридных вариантов:^[2]

• H. arenicola × H. ionasi
• H. ceracea × H. hispida
• H. chimantensis × H. pulchella
• H. elongata × H. ionasi
• H. exappendiculata × H. huberi
• H. exappendiculata × H. pulchella
• H. glabra × H. nutans
• H. huberi × H. pulchella
• H. neblinae × H. parva
• H. purpurascens × H. sarracenioides
• H. sp. 'Akopán Tepui' × H. pulchella

Также мнимый или предполагаемые гибриды встречаются среди H. ceracea, H. hispida, H. neblinae и H. parva в бразильских «туманных горах» en:Cerro de la Neblina^[2]. Предполагаемая гибридизация H. macdonaldae с H. tatei также отмечена на юге en:Cerro Duida^[23].

Примечания

1. Денисова, 1980.
2. McPherson, S., A. Wistuba, A. Fleischmann & J. Nerz. Sarraceniaceae of South America. — Poole: Redfern Natural History Productions, 2011.
3. Mellichamp, T. L. The Correct Common Name for Heliamphora. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine // Carnivorous Plant Newsletter. — 1979. — Issue 8(3). — P. 89.
4. Macfarlane, J.M. 1908. Sarraceniaceae. In: A. Engler Das Pflanzenreich IV, 110, Heft 36: 1-91.
5. ISBN 0-88192-356-7 Carnivorous Plants of the World a. Pietropaolo p. 72
6. Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733—744. (First page available online: JSTOR PDF of first page and HTML text of abstract
7. Information on dates and authors of descriptions
8. Rice, Barry A. (2006). Growing Carnivorous Plants. Timber Press: Portland, Oregon. ISBN 0-88192-807-0
9. Wistuba, A., T. Carow & P. Harbarth 2002. Heliamphora chimantensis, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Macizo de Chimanta’ in the south of Venezuela Архивная копия от 8 марта 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 31(3): 78-82.
10. Fleischmann, A., A. Wistuba & J. Nerz. 2009. Three new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the Guayana Highlands of Venezuela. Willdenowia 39(2): 273—283. doi:10.3372/wi.39.39206
11. Nerz, J. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), a new species from Ilu-Tepui Архивная копия от 25 февраля 2013 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 33(4): 111—116.
12. Nerz, J. & A. Wistuba 2006. Heliamphora exappendiculata, a clearly distinct species with unique characteristics Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 35(2): 43-51.
13. Wistuba, A., P. Harbarth & T. Carow 2001. Heliamphora folliculata, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from the ‘Los Testigos’ table mountains in the south of Venezuela Архивная копия от 2 марта 2017 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 30(4): 120—125.
14.  (нем.) Nerz, J., A. Wistuba & G. Hoogenstrijd 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), eine eindrucksvolle Heliamphora Art aus dem westlichen Teil des Guayana Schildes. Das Taublatt 54: 58-70.
15. Steyermark, J. 1951. Sarraceniaceae. Fieldiana, Botany 28: 239—242.
16. Nerz, J. & A. Wistuba 2000. Heliamphora hispida (Sarraceniaceae), a new species from Cerro Neblina, Brazil-Venezuela Архивная копия от 31 мая 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 29(2): 37-41.
17. Maguire, B. 1978. Sarraceniaceae (Heliamphora). The Botany of the Guyana Highland Part-X, Memoirs of the New York Botanical Garden 29: 36-61.
18. Gleason, H.A. 1931. Botanical results of the Tyler-Duida Expedition. Bulletin of the Torrey Botanical Club 58(6): 367—368.
19. Gleason, H.A. & E.P. Killip 1939. The flora of Mount Auyan-Tepui, Venezuela. Brittonia 3: 141—204.
20. Bentham, G. 1840. Heliamphora nutans. The Transactions of the Linnean Society of London 18: 429—432.
21.  (нем.) Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth, & J. Nerz 2005. Heliamphora pulchella, eine neue mit Heliamphora minor (Sarraceniaceae) verwandte Art aus der Chimanta Region in Venezuela. Das Taublatt 53(3): 42-50.
22. Carow, T., A. Wistuba & P. Harbarth 2005. Heliamphora sarracenioides, a new species of Heliamphora (Sarraceniaceae) from Venezuela Архивная копия от 30 августа 2016 на Wayback Machine. Carnivorous Plant Newsletter 34(1): 4-6.
23. Rivadavia, F. (2008). Cerro Duida, Cerro Avispa, Cerro Aracamuni Архивировано 14 апреля 2014 года.. CPUK Forum, 14 June 2008.

Дополнительная литература

• Денисова Г. А. Семейство саррацениевые (Sarraceniaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 222—225. — 430 с. — 300 000 экз.

---

• Barnes, B. 2010. Growing Heliamphora indoors year-round. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 39(1): 26-27.
• Baumgartl, W. 1993. The genus Heliamphora. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 22(4): 86-92.
• Brittnacher, J. 2013. Phylogeny and biogeography of the Sarraceniaceae. Carnivorous Plant Newsletter 42(3): 99-106.
• Bütschi, L. [translation by D. Huber & K. Ammann] 1989. Carnivorous plants of Auyantepui in Venezuela. Part 2. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 18(2): 47-51.
• Clemmens, N.J. 2010. Heliamphora cultivation. Carniflora News 1(3): 12-13.
• Dodd, C. & C. Powell 1988. A practical method for cultivation of Heliamphora spp.. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 17(2): 48-50.
• McPherson, S. 2007. Pitcher Plants of the Americas. The McDonald & Woodward Publishing Company, Blacksburg, Virginia.
• Rivadavia, F. 1999. Neblina expedition. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 28(4): 122—124.
• Schnell, D. 1974. More about the sunshine pitchers. Garden Journal 24(5): 146—147.
• Schnell, D. 1995. Pollination of heliamphoras. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 24(1): 23-24.
• Schnell, D. 1995. Heliamphora: the nature of its nurture. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 24(2): 40-42.
• Tincher, B. 2013. My techniques for the indoor cultivation of Heliamphora. Carnivorous Plant Newsletter 42(4): 137—144.
• Wistuba, A. 1990. Growing Heliamphora from the Venezuelan tepui. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 19(1-2): 44-45.
• Ziemer, R.R. 1979. Some personal observations on cultivating the Heliamphora. Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine Carnivorous Plant Newsletter 8(3): 90-92.

Ссылки

• С сайта carnivorousplants.org
  • The Genus Heliamphora
  • Growing Heliamphora
  • Propagating Heliamphora
  • Propagation—Heliamphora Leaf Pullings
• From Barry Rice’s Carnivorous Plant FAQ:
  • Heliamphora: the marsh (or sun) pitchers Архивная копия от 18 марта 2017 на Wayback Machine
  • Heliamphora: the various ranges and tepuis Архивная копия от 18 марта 2017 на Wayback Machine
  • Heliamphora from the western ranges Архивная копия от 6 февраля 2020 на Wayback Machine
  • Heliamphora from the eastern ranges Архивная копия от 7 марта 2016 на Wayback Machine
  • Heliamphora cultivation Архивная копия от 6 марта 2016 на Wayback Machine
  • Heliamphora: conservation Архивная копия от 16 июля 2016 на Wayback Machine