Церкозои

Церкозои^[4] (лат. Cercozoa) — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне^[5], поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина^[6].

Церкозои
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Diaphoretickes Клада: Sar Клада: Ризарии Тип: Церкозои
Международное научное название
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998[1]
Классы
Filosa Chlorarachnea Spongomonadea Sarcomonadea (Cercomonada) Thecofilosea (Tectofilosida, Cryomonadida) Imbricatea (Euglyphida, Thaumatomonadida) Phaeodarea[2] Ebridea, etc.[3] Granofilosea (Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida) Endomyxa Proteomyxidea (Reticulosida, Vampyrellida, etc.) Phytomyxea Ascetosporea Gromiidea (Gromia)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   969919 NCBI   136419 EOL   4660 FW   212477

Характеристики

Группа состоит преимущественно из амёбоидов и жгутиконосцев, которые питаются с помощью нитевидных ретикулоподий. Они могут образовываться частью поверхности клетки, но у клеток никогда не бывает истинного цитостома, как у многих других простейших. Демонстрируют разнообразие форм^[7], что делает сложным их определение и классификацию с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство подтверждается генетическими исследованиями. Cercozoa близко родственны ретариям, так называемым раковинным амёбам, и вместе с ними образуют группу под названием ризарии.

Подтипы

Иногда церкозой группируют по тому, являются ли они «нитевидными» или «сетчатыми»^[8].

Нитевидные (подтип Filosa)

Самыми известными церкозоями из этой группы являются Euglyphida, нитевидные амёбы с раковинами из содержащих кремний чешуек или пластин, которые обычно встречаются в богатых питательными веществами почвах, воде и на водных растениях. Некоторые другие нитевидные амёбы строят внешний скелет из органических чешуек, в том числе Tectofilosida и Gromia. Ранее их относили к Euglyphida под именем Testaceafilosia. Это группа не является монофилетической, но почти все относящиеся сюда таксоны попадают в Cercozoa. К другим заметным нитевидным церкозоям относятся церкомонады, обычные почвенные жгутиконосцы.

Сетчатые (подтип Endomyxa)

Важная группа, относящаяся к этому подтипу — хлорорахниофитовые водоросли: странные амёбоиды, образующие сетчатый плазмодий из переплетённых псевдоподий (мероплазмодий). Они отличаются наличием хлоропластов, которые, по-видимому, образовались в результате симбиоза с зелёными водорослями. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, в их перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. По этой причине они представляют большой интерес для исследователей как живое доказательство эндосимбиотического происхождения органелл.

Хлорорахниофитовых водорослей иногда относят к Filosa, а не Endomyxa, и, наоборот, такие группы, как Gromia причисляют к Endomyxa^[9]. Filosa по-видимому являются монофилетической группой, а Endomyxa — парафилетической^[10].

Неклассифицированные

Кроме того в тип входят три группы, ранее считавшиеся солнечниками: Heliomonadida, Desmothoracida и Gymnosphaerida, которые недавно были объединены в новый класс Granofilosea^[8].

Наконец, церкозои включают Phaeodarea, морских простейших, которые ранее считались радиоляриями.

Классификация

Точный состав и классификация Cercozoa ещё прорабатываются. Общая схема такова:

Класс Chlorarachnea	Хлорарахниофитовые водоросли	Chlorarachniophyta
Класс Proteomyxidea		Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida и т. д.
Класс Sarcomonadea		Cercomonadida
Класс Imbricatea		Euglyphida и Thaumatomonadida
Класс Thecofilosea		Tectofilosida и Cryomonadida
Класс Phaeodarea	Феодарии[11]
Класс Ebridea		Ebridea

Кроме того две группы паразитов, Phytomyxea и Ascetosporea, и раковинные амёбы Gromia могут оказаться самыми базальными из группы Cercozoa, хотя некоторые филогенетические деревья помещают их ближе к фораминиферам.

Сюда же были отнесены и Spongomonadea, которые ещё совсем недавно считались Amoebozoa.

Некоторые другие небольшие группы простейших с неясным таксономическим положением считают вероятными Cercozoa и вполне возможно, многие роды после дальнейшего изучения будут причислены к этой группе.

Примечания

1. Cavalier-Smith, T. A revised six-kingdom system of life (неопр.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1998. — Т. 73, № 3. — С. 203—266. — doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. — PMID 9809012.
2. Nikolaev S.I., Berney C., Fahrni J.F. et al. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. : journal. — 2004. — May (vol. 101, no. 21). — P. 8066—8071. — doi:10.1073/pnas.0308602101. — PMID 15148395. — PMC 419558. Архивировано 10 апреля 2020 года.
3. Hoppenrath, M.; Leander B.S. Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa (неопр.) // Protist. — 2006. — Т. 157, № 3. — С. 279—290. — doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. — PMID 16730229.
4. А. Н. Криштопа. Систематика живого мира. Справочные материалы. — Издание второе. — Краснодар: Городской информационный научно-методический центр (ГИНМЦ), 2007. — С. 13. — 28 с. — 130 экз. Архивировано 16 августа 2016 года.
5. Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine PhD thesis. University of British Columbia.
6. SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA  (неопр.). Дата обращения: 28 марта 2009. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года.
7. Cavalier-Smith T., Chao E.E. Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) (англ.) // Protist : journal. — 2003. — October (vol. 154, no. 3—4). — P. 341—358. — doi:10.1078/143446103322454112. — PMID 14658494. Архивировано 24 декабря 2014 года.
8. Bass D., Chao E.E., Nikolaev S. et al. Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised (англ.) // Protist : journal. — 2009. — February (vol. 160, no. 1). — P. 75—109. — doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. — PMID 18952499. Архивировано 18 июля 2018 года.
9. Cercozoa  (неопр.). Дата обращения: 21 мая 2009. Архивировано 22 октября 2012 года.
10. Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki. 2015. «Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)». Protist 166(3):363-373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. (See External links below).
11. Радиолярии : [арх. 25 декабря 2022] / Карпов С. А. // Пустырник — Румчерод. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 146. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1.