Колокольчиковые

Колоко́льчиковые (лат. Campanuláceae) — семейство двудольных растений насчитывающее по состоянию на декабрь 2023 года 89 родов и 2 478 ботанических видов, распространённых преимущественно в Северном полушарии и в нетропических районах. Исключение составляет Южная Африка, где наблюдается большое разнообразие видов этого семейства. Представители семейства отсутствуют в Антарктиде, Сахаре и на севере Гренландии.

Колокольчиковые
Колокольчик дернистый (Campanula cespitosa)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Клада: Кампанулиды Порядок: Астроцветные Семейство: Колокольчиковые
Международное научное название
Campanulaceae Juss., nom. cons.
Синонимы
Cyananthaceae J.Agardh Cyphiaceae A.DC. Cyphocarpaceae Reveal & Hoogland Jasionaceae Dumort. Lobeliaceae Juss., nom. cons. Nemacladaceae Nutt.
Дочерние таксоны
Подсемейства Campanuloideae Cyphioideae Lobelioideae, включающие около 70 родов, см. текст. Основная статья: Роды семейства Колокольчиковые
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   34471 NCBI   4381 EOL   4215 GRIN   f:201 IPNI   30000171-2 POWO  30000171-2 WFO   7000000106 FW   55777

Описание

Большинство видов составляют травы, чаще многолетние; но также можно встретить кустарники или даже деревья. Травы прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко эпифиты.

Листья

Листья очерёдные или иногда супротивные, редко мутовчатые, цельнозубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме (ткани высших растений, осуществляющие транспортировку продуктов фотосинтеза от листьев к другим органам) листа и стебля. У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина (полисахарида, образованного остатками фруктозы).

Колокольчик персиколистный (Campanula persicifolia)

Цветки

Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окружённых обёрткой или в густых колосьях. Нередко цветки одиночные, верхушечные или пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью пятичленные, в большинстве случаев с двумя прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикреплённые к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5—2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая наружные стороны лопастей рыльца, обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя или даже верхняя; 2—5-, редко 6—10-гнёздная, иногда почти 1-гнёздная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным.

Плоды

Плоды колокольчиковых очень разнообразны по типу. Чаще всего плод — коробочка, иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод — ягода, редко крыночка или орехообразный. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.

Опыление

Опыление цветков колокольчиковых служит объектом интенсивных исследований. Но, несмотря на это, далеко не все группы колокольчиковых изучены в этом отношении достаточно хорошо, и на долю будущих исследователей остаётся много нерешённых вопросов. Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрёстное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией (более ранним созреванием пыльцы по сравнению с рыльцами пестиков в цветках у растений). Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных (то есть опыляемых птицами) растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.

Классификация

Основной источник: ^[1]

Таксономическое положение

• Campanulaceae Juss., 1789, Gen. Pl. 163

Семейство Колокольчиковые относится к порядку Астроцветные, последовательно входящему в клады Ламииды → Астериды → Суперастериды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:

еще 10 семейств

порядок Астроцветные

2 478 видов

клада Цветковые растения

семейство Колокольчиковые

89 родов

ещё 63 порядка цветковых растений

Роды

Основная статья: Роды семейства Колокольчиковые

Adenophora — Бубенчик Apetahia Astrocodon Asyneuma — Свободноцветка, или Азинеума Azorina — Азорина Berenice Brighamia — Бригамия Burmeistera — Бурмайстера, или Бурмейстера Campanula L. — Колокольчик Campanula rapunculus — Рапунцель Campanulastrum Canarina — Канарина Centropogon — Центропогон Clermontia — Клермонтия Codonopsis — Кодонопсис Craterocapsa Cryptocodon — Скрытоколокольчик Cyananthus — Цианантус Cyanea — Цианея Cylindrocarpa Cyphia — Цифия Cyphocarpus — Цифокарпус Delissea — Делиссея Diastatea Dielsantha E.Wimm. — Дильсанта Downingia — Доунингия Echinocodon Edraianthus — Эдрайант Feeria Gadellia — Гаделлия Githopsis

Grammatotheca Gunillaea Hanabusaya Heterochaenia Heterocodon Heterotoma Hippobroma Homocodon Howellia — Хаувелия Hypsela Jasione — Букашник Isotoma — Изотома Legenere Legousia — Легузия Leptocodon Lobelia — Лобелия Lysipomia Merciera — Мерсьера Michauxia — Мишоксия Microcodon Monopsis Musschia Namacodon Nemacladus — Немакладус Nesocodon Numaeacampa Обычно этот род включают в род Codonopsis Ostrowskia — Островския Palmerella Parishella — Паришелла

Peracarpa — Перакарпа Petromarula — Петромарула Physoplexis Phyteuma — Кольник Platycodon A.DC. — Ширококолокольчик Popoviocodonia — Поповиокодония, или Поповиоколокольчик Porterella Torr. — Портерелла Pratia — Пратия Prismatocarpus — Призматокарпус Pseudonemacladus — Псевдонемакладус Rhigiophyllum — Ригиофиллум Roella — Роэлла Rollandia — Ролландия Ruthiella Sclerotheca — Склеротека Sergia Siphocampylus — Сифокампилус Siphocodon — Сифокодон Symphyandra — Симфиандра Theilera Trachelium Tourn. — Трахелиум Treichelia Trematolobelia — Трематокарпус Trimeris Triodanis — Триоданис Unigenes Wahlenbergia — Валенбергия Zeugandra

Литература

• Тахтаджян А. Л. Семейство колокольчиковые (Campanulaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 447—459. — 300 000 экз.
• Аветисян Е. М. Palynogia caucasica III. Пыльца кавказских представителей семейства Campanulaceae // Труды Ботанического института Академии наук Армянской ССР. — Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1948. — Т. 5. — С. 199—206.
• Фёдоров Ан. А. Семейство CLVIII. Колокольчиковые — Campanulaceae // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1957. — Т. 24 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 126—450. — 501, XVII с. — 2500 экз.

Примечания

1. Campanulaceae Juss. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 22 апреля 2024. Архивировано 22 апреля 2024 года.

Ссылки

• Колокольчиковые // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.  (Дата обращения: 21 июня 2010)
• Колокольчиковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.  (Дата обращения: 21 июня 2010)