Жужжа́ла[1][2], или мухи-жужжала[3] (лат. Bombyliidae), — семейство насекомых отряда двукрылых (Diptera).
| Жужжала | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Bombylius major | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Antliophora Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Жужжала |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Bombyliidae Latreille, 1802 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||||
| ||||||||||||
Общая характеристика
Длина тела составляет от 1 мм до более чем 3 см. Распространены широко, в основном в сухих тропических и субтропических зонах. Древнейшей находкой семейства в ископаемом состоянии считается вид Palaeoplatypygus zaitzevi Kovalev, 1985, описанный из средней юры Сибири[4].
Многие жужжала, особенно Bombyliinae, сильно волосатые и имеют общее сходство с пчёлами и осами, отсюда и общее англоязычной название «bee flies» (пчелиные мухи). Большинство из них способны к быстрому полету, а многие Bombyliinae, особенно самцы, зависают над маркером. Bombyliidae также греются на земле, а самок тех подсемейств, у которых есть брюшная песочная камера, можно часто наблюдать заполняющими её песчинками, погружая кончик брюшка в мелкий песок. Взрослые особи, за исключением тех, у которых есть рудиментарные ротовые органы, питаются нектаром и пыльцой[5]. Морфологическое разнообразие семейства можно проиллюстрировать, сравнив два вида: огромный Palirika marginicollis (Anthracinae), с переливающимися зелёно-голубыми чешуйками тела, напоминающими чешуйки на крыльях бабочки Morpho, и огромными для мух чёрно-гиалиновыми крыльями, достигающими 45 мм; и крошечные виды с длиной тела около 1 мм[6].
Самки некоторых жужжал часто встречаются на песчаной почве, к которой прикасаются вершиной своего брюшка, имеющего особое строение. Песочная камера (sand chamber) представляет собой сложную структуру, включающую модификацию тергитов и стернитов нескольких терминальных сегментов гениталий самки. Развитие песочной камеры коррелирует с необычным поведением яйцекладки, при котором самки сначала приземляются, наполняют песчаную камеру песком и используют его для покрытия и защиты своих яиц перед яйцекладкой в парящем состоянии. Полностью развитая песчаная камера состоит из стернита 8, покрытого длинными волосками, тергита 8 со срединной аподемой на переднем крае и задней половиной покрытый густыми длинными волосками, и сросшийся тергит 9+10, покрытый длинными волосками и несущий акантофитные шипы. Песчаная камера является общей для ряда подсемейств Bombyliidae, и они вместе были впервые сгруппированы Мюленбергом (Mühlenberg, 1971) и названы термином Psammomorphidae. Группа Psammomorphidae включает Bombyliinae и Crocidiinae, а также все подсемейства Tomophthalmae в филогении Yeates (1994): Mariobezziinae, Oniromyiinae, Cythereinae, Lomatiinae, Antoniinae, Tomomyzinae и Anthracinae. Неформальная группировка Tomophthalmae была определена как имеющая два затылочных форамина и вогнутый посткраниум[7][8].
Биология
В то время как почти все взрослые жужжала являются быстро летающими антофилами, их личинки скрытны и питаются неполовозрелыми особями других насекомых, будучи хищниками или паразитоидами[6]. Имаго питаются нектаром. Личинки паразитируют в кубышках саранчовых, бабочках, наездниках, пчёлах или являются хищниками яйцевых коконов пауков. Развитие протекает с гиперметаморфозом. Личинки, появляющиеся из яиц, активно разыскивают жертву[9].
Систематика
По современной классификации признаётся 15 подсемейств[6], около 240 родов и примерно 5000 видов мух-жужжал.
Систематика жужжал является самой неопределенной из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил жужжал в надсемейство Nemestrinoidea на основании аналогий в поведении личинок, расположив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla[10].
Борис Родендорф (1974) выделил семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea, Bombylioidea), связав его с надсемейством Asilidea[11]. В настоящее время систематики помещают жужжал в надсемейство Asiloidea (Asilidea)[12].
| Asiloidea |
| |||||||||||||||
Классификация
В каталоге 2015 года перечислены 4780 видов жужжал. Крупнейшие роды: Exoprosopa — 335 видов; Bombylius — 286; Villa — 280; Anthrax — 249 , Geron — 196; Systropus — 175[13]. Внутренняя систематика жужжал дискуссионна. В прошлом было определено 31 подсемейство, но семейство в целом считается полифилетическим (sensu lato). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько пересмотров: Вебб (Webb 1981)[14] окончательно перенёс род Hilarimorpha в собственное семейство (Hilarimorphidae). Зайцев (1991)[15] переместил род Mythicomyia и несколько других мелких родов в семейство Mythicomyiidae, Yeates (1992, 1994)[16] переместил всё подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia, в семейство Scenopinidae, а затем род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство Apystomyiidae. После этих пересмотров жужжала sensu stricto имеют большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остаётся сомнительной[17]. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати включённых в исследование, при этом Bombyliinae рассматривается как высокополифилетичная группа[18].
Статус таксона Xenoprosopinae остаётся дискуссионным и он не был включён в филогенетический анализ в 1994 году. Подсемейство Xenoprosopinae, известно только по единственной самке Xenoprosopa paradoxa Hesse 1956, собранной в Южной Африке. Она имеет редуцированные ротовые органы, лопастные пальпы и большую выпуклость на вентральной поверхности скапуса (напоминающую форму лопасти, найденную у Oniromyia), ноги короткие и слабые, щетинки отсутствуют на теле и ногах. Кроме того, и Oniromyia, и Xenoprosopa имеют относительно короткие крылья. Эти особенности позволяют предположить родство между этими двумя родами. Если это родство подтвердится, то Xenoprosopinae Hesse, 1956, будет иметь приоритет при синонимизации Oniromyiinae Greathead, 1972[6][19][20].
Подсемейства и трибы
- Anthracinae
- Anthracini
- Aphoebantini
- Exoprosopini
- Prorostomatini
- Villini
- Xeramoebini
- Antoniinae
- Bombyliinae
- Acrophthalmydini
- Bombyliini
- Conophorini
- Crocidiinae
- Cythereinae
- Heterotropinae
- Lomatiinae
- Lomatiini
- Peringueyimyiini
- Lordotinae
- Mariobezziinae
- Oligodraninae
- Oniromyiinae
- Phthiriinae
- Phthiriini
- Poecilognathini
- Tomomyzinae
- Toxophorinae
- Gerontini
- Systropodini
- Toxophorini
- Usiinae
- Apolysini
- Usiini
- ?Xenoprosopinae
Некоторые роды семейства
Смотрите основную статью Список родов мух-жужжал
Распространение
Bombyliidae встречаются по всему миру, кроме полярных областей. Наибольшего разнообразия (видов и структур) жужжала достигают в пяти регионах средиземноморского климата и вокруг них: в районе самого Средиземного моря, на юго-западе США и в южных регионах трёх больших массивов суши, расположенных в Южном полушарии — Южной Америки, Африки и Австралии. Эти районы являются домом для очень разнообразных, эндемичных флор и поддерживают огромное количество опылителей, включая мух-жужжал[6].
Примечания
Литература
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
