Эребиды

Эребиды^[1] (лат. Erebidae) — крупнейшее семейство совкообразных бабочек, которое включает виды из ранее рассматривавшегося в ранге подсемейства Erebinae в составе семействе совок (Noctuidae), а также представителей бывших семейств медведиц (Arctiidae) и волнянок (Lymantriidae)^{[2][3][4][5][6]}. Включает свыше 24 тыс. видов^[7].

Эребиды
Ленточница Erebus macrops
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Amphiesmenoptera Отряд: Чешуекрылые Подотряд: Хоботковые Инфраотряд: Разнокрылые бабочки Клада: Двупорые Клада: Apoditrysia Клада: Obtectomera Клада: Macroheterocera Надсемейство: Совкообразные Семейство: Эребиды
Международное научное название
Erebidae Leach, 1815
Подсемейства
Aganainae Boisduval, 1833 Anobinae Holloway, 2005 Arctiinae (Leach, 1815) (Медведицы) Boletobiinae Guenée, [1858] Calpinae Guenée, 1837 Erebinae Leach, 1815 [+Catocalinae] Eulepidotinae Grote, 1895 Herminiinae Leach, 1815 (Совки-пяденицы) Hypeninae Herrich-Schäffer, 1845 (Усатки) Hypenodinae Forbes, 1954 [+Micronoctuidae] Hypocalinae Guenée, 1852 Lymantriinae Hampson, 1893 (Волнянки) Pangraptinae Grote, 1882 Rivulinae Grote, 1895 Scolecocampinae Grote, 1883 Scoliopteryginae Herrich-Schäffer, [1852] Tinoliinae Moore, [1885] Toxocampinae Guenée, 1852
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   936921 NCBI   695564 EOL   4127950 FW   245053

Ареал

Представители семейства распространены почти всесветно, населяют практически все ландшафтные зоны — от арктических тундр до степей и полупустынь, но особенно многочисленных во влажных тропических и субтропических лесах Африки и Юго-Восточной Азии.

Описание

К семейству относится обитающий в Южной Америке наиболее крупный представитель не только данного семейства, но и всего отряда чешуекрылых^[8][9] — тизания агриппины (Thysania agrippina) с размахом крыльев до 28 см^[10].

Для имаго некоторых тропических видов Calyptra, как исключение для отряда чешуекрылых, известно питание кровью и слёзной жидкостью млекопитающих. Например, Calyptra eustrigata, обитающая на территории от Индии до Малайзии; и Calyptra thalictri, Calyptra lata, встречающиеся в том числе и на территории России. Самцы питаются слёзной жидкостью и кровью крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком. Самки же питаются соком плодов и растений^[11]. У этих видов кончик хоботка сильно склеротизован и модифицирован для прокалывания кожи млекопитающих и питания кровью^[12].

Систематика

Крупнейшее семейство бабочек, включает 1760 родов и 24569 видов. До 2005 года входило в состав семейства совок, понимаемого в широком таксономическом объёме^[1].

Ранее, на основании морфологических исследований, существовала классификация, согласно которой монофилетические Arctiinae, Lymantriinae и Micronoctuini принимались и рассматривались как полноценные семейства, а другие группы внутри нынешнего семейства Erebidae были в основном сгруппированы внутри семейства Noctuidae. На основании молекулярно-генетических и филогенетических исследований были выяснены родственные отношения между структурно разнообразными группами внутри надсемейства Noctuoidea. Согласно им, группы, рассматриваемые в бывшем объеме Noctuidae являются парафилетическими, и некоторые из групп являются более тесно связанными с Arctiinae, Lymantriinae и Micronoctuini, чем с другими группами внутри Noctuidae. Определение данных филогенетических отношений привело к созданию классификации, в которой несколько клад были перегруппированы, но сохранялись в основном нетронутыми, а другие были разделены. Erebidae — одно монофилетическое семейство (наряду с другими пятью) в составе Noctuoidea. Более строго определенное семейство Noctuidae также является монофилетическим. Некоторые подсемейства Noctuidae, такие как Herminiinae, также были перемещены в состав Erebidae. Другие подсемейства, включая Acontiinae и Calpinae, были разделены. Медведицам был понижен ранг таксона до подсемейства Arctiinae, наряду с близкородственным Herminiinae. Волнянкам также был понижен ранг до подсемейства Lymantriinae. В 2006 году бывшие семейства Arctiidae и Lymantriidae вошли в состав Erebidae. Ранг Micronoctuini был изменен от семейства к трибе, чтобы включить их кладу в качестве группы в Hypenodinae. Бывшие подсемейства Araeopteroninae, Aventiinae, Boletobiinae, Eublemminae и Phytometrinae образуют единую кладу под названием Boletobiinae. Семейство Erebidae в настоящее время разделено на 18 подсемейств, статус некоторых из них хорошо подтверждается данными филогенетического анализа и может сохраняться в ходе дальнейшего изучения, в то время как другие плохо подтверждаются и могут быть снова переопределены в ходе дальнейших исследований. Подсемейство ленточницы (Catocalinae Boisduval, 1828) расформировано, а его трибы включены в Erebinae. В 2011 году было обнаружено, что ранее не включённая в исследование монотипическая группа Cocytiinae Rothschild, 1915 из Новой Гвинеи также должна быть отнесена к Erebidae (Erebinae)^[2][3][4][5].

Проведённое в 2016 году независимое молекулярно-генетическое исследование в основном подтвердило указанный выше состав Erebidae и Noctuidae^[6].

Филогения

Взаимосвязи с близкими семействами совкообразных бабочек демонстрирует кладограмма по данным Zahiri et al. (2012)^[4]. В скобках приводится число родов и видов по состоянию на 2011 год^[7].

Noctuoidea	Oenosandridae (4 рода, 8 видов)       Notodontidae (704, 3800)       Nolidae (186, 1738)         Euteliidae (29, 520)     Noctuidae (1089, 11 772)       Erebidae (1760, 24 569)

Взаимоотношения подсемейств и триб показаны на кладограмме семейства по данным Zahiri et al. (2012)^[4].

Erebidae

Scoliopteryginae   Scoliopterygini (Ossonoba, Scoliopteryx)     Anomini (Anomis, Gonitis, Rusicada)           Nychioptera, Rhesala       Rivulinae (Alesua, Bocula, Oglasa, Oxycilla, Rivula)     Anobinae (Anoba, Baniana, Crithote, Deinopa, Marcipa, Plecoptera, Rema)             Colobochyla, Cultripalpa     Hypeninae (Hypena)         Lymantriinae   Arctornithini (Arctornis)         Nygmiini (Nygmia)     Orgyini (Orgyia)         Lymantriini (Lymantria)     Leucomini (Leucoma)             Pangraptinae (Chrysograpta, Episparis, Gracilodes, Hyposemansis, Masca, Pangrapta)         Schistorhynx       Herminiinae (Herminia, Idia, Lysimelia, Nodaria, Paracolax, Polypogon, Simplicia)   Aganainae   Mecodina, Psimada     Aganaini (Asota, Euplocia, Neochera, Peridrome, Psephea)         Arctiinae   Lithosiini (Barsine, Brunia, Cyana, Eugoa, Garudinia)       Amerilini (Amerila)       Syntomini (Apisa, Dysauxes, Syntomis)   Arctiini   Ctenuchina (Antichloris, Ctenucha)       Pericopina (Coscinia, Dysschema, Pericopis, Pseudophaloe)       Callimorphina (Callimorpha, Nyctemera)     Arctiina (Arctia, Creatonotos)                           Epitausa     Calpinae   Phyllodini (Miniodes, Phyllodes)       Ophiderini (Eudocima, Hemiceratoides)     Calpini (Calyptra, Gonodonta, Oraesia, Plusiodonta)           Hypocalinae (Hypocala, Hypsoropha)   Eulepidotinae   Eulepidotini (Antiblemma, Eulepidotis, Panopoda, Sanys, Tautobriga)     Anticarsia, Azeta, Hemeroplanis, Oxidercia                 Toxocampinae (Autophila, Lygephila)       Tinoliinae (Poeta, Tamsia, Tinolius)       Platyjionia         Scolecocampinae (Gabara, Scolecocampa)   Hypenodinae   Hypenodini (Hypenodes)       Anachrostis, Luceria, Schrankia     Micronoctuini (Biuncus, Micronoctua)           Boletobiinae →             Erebinae →

Boletobiinae	Saroba       Condate         Corgatha     Phytometrini (Phytometra)           Aventiini (Laspeyria, Zurobata)     Enispodes, Homodes, Parolulis, Tamba           Araeopteronini (Araeopteron)     Eublemmini (Eublemma)         Boletobiini (Metalectra, Parascotia)       Trisatelini (Trisateles)     Hypenagonia, Metaemene, Mataeomera, Prolophota

Erebinae

Acantholipini (Acantholipes, Euaontia, Hypospila, Ugia, Ugiodes)       Sypnini (Daddala, Sypna, Sypnoides)           Catephiini (Catephia)     Heteranassa           Omopterini (Zale)     Thermesiini (Thysania)       Pseudbarydia, Toxonprucha             Pandesmini (Pandesma)       Heteropalpia       Sphingomorpha     Pericymini (Pericyma)               Sympis       Erebini (Erebus, Erygia)     Melipotini (Bulia, Forsebia, Melipotis, Phoberia)             Audeini (Audea)     Catocalini (Catocala, Hypotacha, Ulotrichopus)           Hypopyrini (Hypopyra, Spirama)       Ommatophorini (Calyptis, Ommatophora)     Euclidiini (Callistege, Doryodes, Euclidia, Mocis, Pantydia)             Ischyja       Praxis       Anisoneura       Platyja       Ercheiini (Ercheia)     Hulodini (Ericeia, Hulodes)                 Oxyodes (Ophiusini?)       Cocytiini (Avatha, Cocytia, Serrodes)       Poaphilini (Achaea, Allotria, Bastilla, Chalciope, Poaphila)     Ophiusini (Artena, Clytie, Ophiusa, Thyas)

Представители триб и подсемейств

• 
  Amata alicia
  (Arctiinae, Syntomini)
• 
  Amerila omissa
  (Arctiinae, Amerilini)
• 
  Anisoneura salebrosa
  (Erebinae, incertae sedis)
• 
  Anoba trigonoides
  (Anobinae)
• 
  Anomis flava
  (Scoliopteryginae, Anomini)
• 
  Anticarsia gemmatalis
  (Eulepidotinae, incertae sedis)
• 
  Arctia caja
  (Arctiinae, Arctiini, Arctiina)
• 
  Arctornis l-nigrum
  (Lymantriinae, Arctornithini)
• 
  Artena dotata
  (Erebinae, Ophiusini)
• 
  Ascalapha odorata
  (Hypocalinae)
• 
  Asota ficus
  (Aganainae, Aganaini)
• 
  Audea hypostigmata
  (Erebinae, Audeini)
• 
  Avatha bubo
  (Erebinae, Cocytiini)
• 
  Barsine flavodiscalis
  (Arctiinae, Lithosiini)
• 
  Euplagia quadripunctaria
  (Arctiinae, Arctiini, Callimorphina)
• 
  Calyptra minuticornis
  (Calpinae, Calpini)
• 
  Catephia alchymista
  (Erebinae, Catephiini)
• 
  Catocala fraxini
  (Erebinae, Catocalini)
• 
  Corgatha dipyra
  (Boletobiinae, incertae sedis)
• 
  Coscinia cribraria
  (Arctiinae, Arctiini, Pericopina)
• 
  Creatonotos transiens
  (Arctiinae, Arctiini, Arctiina)
• 
  Ctenucha virginica
  (Arctiinae, Arctiini, Ctenuchina)
• 
  Eilema lurideola
  (Arctiinae, Lithosiini, Lithosiina)
• 
  Episparis taiwana
  (Pangraptinae)
• 
  Ercheia pulchrivenula
  (Erebinae, Ercheiini)
• 
  Erebus macrops
  (Erebinae, Erebini)
• 
  Eublemma cochylioides
  (Boletobiinae, Eublemmini)
• 
  Eudocima tyrannus
  (Calpinae, Ophiderini)
• 
  Hulodes caranea
  (Erebinae, Hulodini)
• 
  Hypena proboscidalis
  (Hypeninae)
• 
  Hypospila bolinoides
  (Erebinae, Acantholipini)
• 
  Ischyja albata
  (Erebinae, incertae sedis)
• 
  Laspeyria flexula
  (Boletobiinae, Aventiini)
• 
  Leucoma clara
  (Lymantriinae, Leucomini)
• 
  Lygephila viciae
  (Toxocampinae)
• 
  Lymantria monacha
  (Lymantriinae, Lymantriini)
• 
  Melipotis indomita
  (Erebinae, Melipotini)
• 
  Metaemene hampsoni
  (Boletobiinae, incertae sedis)
• 
  Mocis frugalis
  (Erebinae, Euclediini)
• 
  Numenes takamukui
  (Lymantriinae, Lymantriini)
• 
  Nyctemera adversata
  (Arctiinae, Arctiini, Callimorphina)
• 
  Nygmia solitaria
  (Lymantriinae, Nygmiini)
• 
  Oeonistis altica
  (Arctiinae, Lithosiini)
• 
  Ommatophora luminosa
  (Erebinae, Ommatophorini)
• 
  Orgyia anartoides
  (Lymantriinae, Orgyini)
• 
  Oxyodes tricolor
  (Erebinae, Ophiusini?)
• 
  Pandesma submurina
  (Erebinae, Pandesmini)
• 
  Panopoda carneicosta
  (Eulepidotinae, Eulepidotini)
• 
  Parascotia fuliginaria
  (Boletobiinae, Boletobiini)
• 
  Pelosia obtusa
  (Arctiinae, Lithosiini)
• 
  Phytometra viridaria
  (Boletobiinae, Phytometrini)
• 
  Platyja umminia
  (Erebinae, incertae sedis)
• 
  Platyjionia sp.
  (incertae sedis)
• 
  Poaphila perspicua
  (Erebinae, Poaphilini)
• 
  Polypogon tentacularia
  (Herminiinae)
• 
  Praxis porphyretica
  (Erebinae, incertae sedis)
• 
  Psimada quadripennis
  (Aganainae)
• 
  Rivula sericealis
  (Rivulinae)
• 
  Schrankia costaestrigalis
  (Hypenodinae, incertae sedis)
• 
  Scolecocampa liburna
  (Scolecocampinae)
• 
  Scoliopteryx libatrix
  (Scoliopteryginae, Scoliopterygini)
• 
  Spirama recessa
  (Erebinae, Hypopyrini)
• 
  Sympis rufibasis
  (Erebinae, incertae sedis)
• 
  Sypna diversa
  (Erebinae, Sypnini)
• 
  Thysania agrippina
  (Erebinae, Thermesiini)
• 
  Zale intenta
  (Erebinae, Omopterini)
• 
  Anomis grisea
  (Erebinae, Anomis)

См. также

• Список родов совок
• Lygephila pidmanulapidvela

Примечания

1. Кононенко В. С. Сем. Erebidae – Эребиды // Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том II. Чешуекрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2016. — С. 340—399. — 812 с. — 300 экз. — ISBN 978–5–8044–1576–2.
2. Lafontaine J. D., Fibiger M. Revised higher classification of the Noctuoidea (Lepidoptera) (англ.) // The Canadian Entomologist : Журнал. — Cambridge University Press, 2006. — Vol. 138. — P. 610—635. — ISSN 1918-3240. — doi:10.4039/n06-012. Архивировано 3 июля 2018 года.
3. Zahiri R., Kitching I. J., Lafontaine J. D., Mutanen M., Kaila L., Holloway J.D., Wahlberg N. A new molecular phylogeny offers hope for a stable family-level classification of the Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera) (англ.) // Zoologica Scripta : Журнал. — 2011. — Vol. 40. — P. 158—173.
4. Zahiri R., Holloway J. D., Kitching I. J., Lafontaine J.D., Mutanen M., Wahlberg N. Molecular phylogenetics of Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — London: The Royal Entomological Society, 2012. — Vol. 37. — P. 102—124. — ISSN 1365-3113. — doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00607.x.
5. Lafontaine Donald J. , B. Christian Schmidt. Comments on differences in classification of the superfamily Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) between Eurasia and North America (англ.) // ZooKeys : Журнал. — 2013. — Vol. 264. — P. 209—217. — doi:10.3897/zookeys.264.4441. Архивировано 14 июля 2018 года.
6. Regier Jerome C., Mitter Charles, Mitter Kim, Cummings Michael P., Bazinet Adam L., Hallwachs Winifred, Janzen Daniel H., Zwick Andreas. Further progress on the phylogeny of Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera) using an expanded gene sample (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — London: The Royal Entomological Society, 2016. — Vol. 42, no. 1. — P. 82—93. — ISSN 1365-3113. — doi:10.1111/syen.12199. Архивировано 3 августа 2017 года.
7. Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. (англ.) // In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. — Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 212—221. — ISSN 1175-5326. Архивировано 10 июня 2014 года.
8. Каабак Л. В., Сочивко А. В. Бабочки мира. — М.: Аванта+, 2003. ISBN 5-94623-008-5.
9. Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
10. The University of Florida Book of Insect Records - Hugo Kons, Jr. - Largest Lepidopteran Wing Span  (неопр.). Дата обращения: 20 июля 2018. Архивировано из оригинала 7 июля 2018 года.
11. Paul Smart. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. — Transworld Publishers Limited, 1981. — 274 p. — ISBN 0552982067.
12. Лер П. А. — Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.5. Ручейники и чешуекрылые. Ч.4

Литература

• Золотаренко Г. С. 1970. Подгрызающие совки Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. — 436 с.
• Мержеевская О. И. Гусеницы совок (Noctuidae), их биология и морфология (Определитель). — Минск, 1967.
• Ключко З. Ф., В. С. Кононенко, А. В. Свиридов, Ю. А. Чистяков. 2003. Сем. Noctuidae — Совки, или ночницы. С.11-602. // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 688 с. ISBN 5-8044-0343-5
• Ключко З. Ф. Совки України. — /Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена Національної академії наук України/. — Київ. Видавництво Раєвського, 2006.
• Ключко З. Ф., Плющ И. Г., Шешурак П. Н. 2001. Аннотированный каталог совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Украины. — Киев, Ин-т зоологии НАН Украины. — 880 с.
• Кожанчиков И. В. 1937. Насекомые чешуекрылые. Т. XIII. Вып.3. Совки (подсем Agrotinae)//Фауна СССР. М.-А: Изд-во АН СССР. 675 с.+XIII табл.
• Kononenko V.S. Noctuidae Sibiricae. Vol. 1. An annotated check list of the Noctuidae (s. l.) (Insecta, Lepidoptera) of the Asian part of Russia and the Ural Region. — Entomological Press, 2005.
• Kononenko V.S. Noctuidae Sibiricae. Vol. 2. Micronoctuidae, Noctuidae: Rivulinae — Agaristinae, to Catocalinae.
• Kononenko V.S. Noctuoidea Sibiricae Part 3. Noctuidae: Cuculinae — Noctuinae (to Xylenini). — Proceedings of the Museum Witt. Vol.5(3), Munich and Vilnius (2016, 497 Seiten, 19 Farbtafeln, 166 Schwarzweißtafeln mit Genitalabbildungen, 498 Verbreitungskarten).

Ссылки

• Архивная копия от 14 июля 2018 на Wayback Machine Фотографии совок
• Семейство Совки или Ночницы Архивная копия от 23 июля 2018 на Wayback Machine