Loading AI tools
предлагаемое царство живых существ Из Википедии, свободной энциклопедии
Экскаваты (лат. Excavata) — большая группа протистов, относящихся к домену Эукариоты[3][3][4]. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободноживущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.
| Экскаваты | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Кишечная лямблия (Giardia lamblia) | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Группа: Экскаваты |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
|
Excavata (Cavalier-Smith[1]) Simpson, 2003[2] |
||||||||
| Надтипы | ||||||||
|
||||||||
| ||||||||
Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м[5][6], и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.
Филогеномный анализ разделил членов Excavata на три разные группы: Дискобиды, Метамонады и Малавимонады[7][8][9]. За исключением Euglenozoa, все они нефотосинтезирующие.
Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков)[6]. Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе[5][8]. В ней же и расположен клеточный рот. Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.
У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов) митохондрии сильно редуцированы[7]. У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.
Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей)[10].
Слизевики Acrasidae - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, но иногда собираются в более крупные кластеры.
| Царство/Супертип | Тип/Класс | Типичные роды (примеры) | Описание |
|---|---|---|---|
| Дискобы (Discoba) или Эозои (Eozoa) | Цукубеа (Tsukubea) | Цукубамонас (Tsukubamonas) | |
| Эвгленозои (Euglenozoa) | Эвглена (Euglena), Трипаносомы (Trypanosoma) | Много паразитов, а также представителей, имеющих пластиды (хлоропласты). | |
| Перколозои (Percolozoa) | Неглерия (Naegleria), Акразис (Acrasis) | Чаще всего чередуются жгутиковые и амебоидные формы. | |
| Якобиды (Jakobea) | Якоба (Jakoba), Реклиномонас (Reclinomonas) | Свободно живущие жгутиконосцы, некоторые снабжены защитным покровом. Имеют богатый генами митохондриальный геном. | |
| Метамонады (Metamonada) | Преаксостила (Preaxostyla) | Оксимонады (Oxymonads), Тримастикс (Trimastix) | Амитохондриальные жгутиконосцы, свободно живущие (Trimastix, Paratrimastix), либо живущие в задних кишках насекомых. |
| Форниката (Fornicata) | Лямблии (Giardia), Карпедиемонас (Carpediemonas) | Амитохондриальные, в основном симбиоты и паразиты животных. | |
| Парабазалии (Parabasalia) | Трихомонады (Trichomonas) | Амитохондриальные жгутиконосцы, как правило, кишечные комменсалы насекомых. Некоторые из них - патогены человека. | |
| Неолука (Neolouka) | Малавимонадиды (Malawimonadida) | Малавимонас (Malawimonas) |
Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.
Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между Discicristata и Jakobida[11], последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших, и, следовательно, были объединены под названием Discoba, которое было предложено для этой явно монофилетической группы. [3]
Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.
Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии, а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным. [4]
Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью», в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов, прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад[12]. Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.
Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими. [13]
Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях. Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями.
Кладограмма
Предлагаемые кладограммы для позиционирования экскаватов: [14][15][16][17][18][19][20][21][22]
| Eukaryota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Eukaryota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
