Частуха

Часту́ха, или Водяно́й ши́льник^[3][4], или Али́сма^[5] (лат. Alísma) — род многолетних травянистых растений семейства Частуховые (Alismataceae). Насчитывается около десяти видов^[6][7], широко распространённых по всему свету (большей частью — в Северном полушарии). На территории бывшего СССР встречается 6 видов частухи^[8].

Частуха
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Частухоцветные Семейство: Частуховые Род: Частуха
Международное научное название
Alisma L., 1753[1][2]
Типовой вид
Alisma plantago-aquatica L. (1753)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   38891 NCBI   14999 EOL   29143 GRIN   g:386 IPNI   328557-2 POWO  328557-2 WFO   4000001209 FW   83635

Некоторые виды используются в декоративном садоводстве^[7].

Название

Научное название рода имеет древнегреческое происхождение и происходит от названия водного растения, которое упоминал Диоскорид в своём труде «О лекарственных веществах» (лат. De materia medica, I век н. э.).

В синонимику рода входит название Plantaginastrum Heist. ex Fabr. (1759).

За сходство с некоторыми видами подорожника (Plantago) частуху называют «водяным подорожником»^[7] (но чаще название применяют только к виду Alisma plantago-aquatica)^[6].

Изредка используется название вахтовник^[9].

Распространение

Виды частухи широко распространены в умеренных регионах Северного полушария, а также в и Южной Африке. Некоторые виды встречаются в тропиках Юго-Восточной Азии, Австралии, Восточной и Южной Африки, Центральной Америки^[6]. Все представители рода — водные и болотные растения^[7].

Некоторые виды — сорняки сельскохозяйственных культур, выращиваемых в условиях ирригации^[7].

Биологическое описание

Цветок частухи обыкновенной (Alisma plantago-aquatica) крупным планом

Лист и центральная часть прикорневой розетки частухи обыкновенной (Alisma plantago-aquatica)

Частуха: диаграмма цветка

Представители рода — многолетние (реже однолетние) травянистые растения^[6].

Корневище очень короткое, толстое^[6].

Листья с длинными черешками, собраны в прикорневые розетки. Для частухи характерна существенная гетерофиллия (разнолистность): подводные листья — линейные, с параллельным жилкованием; надземные — с ланцетной или яйцевидной пластинкой, с клиновидным или сердцевидным основанием^[6], с кампилодромным жилкованием (при таком виде жилкования боковые жилки отходят лишь от центральной жилки и направлены к краю листа)^[10].

Цветоносы появляются из центра листовых розеток. Цветки актиноморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков три, они зеленоватые, остаются на плодах. лепестков также три; они свободные, опадающие; белые или розовато-белые; у растений, растущих под водой, лепестки иногда недоразвиты. Цветки обоеполые, с шестью тычинками и многочисленными плодолистиками, расположенными на почти плоском цветоложе. Плодолистик — с одним семязачатком. Цветки расположены мутовчато в пазухах брактей (листьев верховой формации в области соцветия); собраны в пирамидальное метельчатое соцветие, в мутовках которого может быть от 3 до 11 веточек. Пыльники обычно экстрорзные (то есть вскрываются щелью, образующейся с внешней стороны пыльцевых гнёзд, в результате пыльца высыпается большей частью за пределы цветка)^[6]. Опыление короткохоботковыми насекомыми^[11].

Плоды — мелкие, по бокам сплюснутые многоорешки^[8] зелёного цвета; на спинке имеют одну-две бороздки^[6]; распадаются на плавающие сегменты (плодики), каждый из которых содержит по одному семени^[7].

Химический состав

Представители рода в свежем виде ядовиты для скота; содержат вещества, которые могут вызывать раздражение при контакте с кожей человека^[8].

Значение и применение

Некоторые виды частухи используются в декоративном садоводстве — их сажают по краям прудов или в заболоченных местах садов и парков; растения ценятся в том числе и по той причине, что практически не требуют ухода. Размножение — семенами и делением^[7].

Корневище частухи обыкновенной (Alisma plantago-aquatica) богато крахмалом, съедобно^[8] после термической обработки (например, в печёном виде).

Частуха служит кормом для ондатры и уток^[11].

Список видов

По данным Королевских ботанических садов в Кью в род входят восемь видов частухи, а также три естественных гибрида^[12] (звёздочкой * выделены виды и гибриды, произрастающие на территории России и сопредельных стран^[13]):

• Alisma ×bjoerkqvistii Tzvelev (1979) — Частуха Бьёрквиста*
• Alisma canaliculatum A.Braun & C.D.Bouché (1867) — Частуха желобчатая*
• Alisma gramineum Lej. (1811) — Частуха злаколистная*
• Alisma ×juzepczukii Tzvelev (1979) — Частуха Юзепчука*
• Alisma lanceolatum With. (1796) — Частуха ланцетолистная, или Частуха ланцетная*
• Alisma nanum D.F.Cui (1992)
• Alisma plantago-aquatica L. (1753) typus^[14] — Частуха обыкновенная, или Частуха подорожниковая, или Водный подорожник*

Подвиды:

Alisma plantago-aquatica subsp. orientale (Sam.) Sam.

Alisma plantago-aquatica subsp. plantago-aquatica

• Alisma ×rhicnocarpum Schotsman (1949)
• Alisma subcordatum Raf. (1808)
• Alisma triviale Pursh (1813)
• Alisma wahlenbergii (Holmb.) Juz. (1933) — Частуха Валенберга*

Некоторые авторы считают, что род состоит из двух или даже из одного вида с подвидами^[8].

Описание некоторых видов

Ниже приведено краткое описание некоторых видов частухи (в алфавитном порядке научных названий):

• Alisma ×bjorkqvistii Tzvelev (1978) — Частуха Бьёрквиста. Гибридный вид, являющийся, по всей видимости, результатом гибридизации Alisma plantago-aquatica L. × Alisma gramineum Lej. Встречается в Западной Сибири (в бассейне реки Оби), спорадически в Европейской России^[15], в Оренбургской области. Листья у растений этого вида похожи на Alisma plantago-aquatica, стилодии же похожи на Alisma gramineum. Пыльники недоразвитые, длиной 0,2—0,3 мм. Растения, вероятно, стерильны — в отличие от частухи Юзепчука Tzvelev — Alisma juzepczukii, также, по-видимому, являющемуся результатом гибридизации тех же двух видов. Вид назван в честь шведского ботаника Ингемара Бьёрквиста (швед. Ingemar Björkqvist), автора многих работ, посвящённых роду Частуха^[6].
• Alisma gramineum Lej. (1811) — Частуха злаковидная. Растение распространено в Евразии от атлантического побережья до Восточной Сибири и Монголии, встречается также в Африке (в Эфиопии) и в Северной Америке. У растения имеется как подводная, так и наземная форма. У подводной формы листья линейные, шириной от 1 до 3,5 мм; у надземной — листья ланцетные, обычно с клиновидным основанием. Стилодий короткий, во время цветения существенно короче завязи; при плодах — крючковидно согнутый. Пыльники имеют длину от 0,3 до 0,6 мм. У подводной формы лепестки и пыльники часто недоразвиты. Длина плодов — от 1,7 до 2,3 мм. Число хромосом: 2n = 14^[6].
• Alisma ×juzepczukii Tzvelev (1978) — Частуха Юзепчука. Вид, распространённый в Скандинавии; на территории России встречается по берегам Финского залива, а также по берегам некоторых озёр. По числу хромосом (2n = 14) и по строению плодов частуха Юзепчука сходна с частухой обыкновенной — Alisma plantago-aquatica, хотя по внешним признакам этот вид практически не отличается от частухи ланцетолистной (Alisma lanceolatum) (2n = 26, 28). Возможно, частуха Юзепчука является результатом гибридизации Alisma plantago-aquatica L. × Alisma gramineum Lej., как и Alisma ×bjorkqvistii, но, в отличие от последнего, растения которого стерильны, частуха Юзепчука успешно плодоносит. Листья ланцетные, часто с сизоватым оттенком; к основанию клиновидно сужаются; собраны в прикорневую розетку. Стилодии во время цветения длиннее или равны по длине завязи. Длина пыльников — от 0,7 до 1,1 мм. Плодики с гладкой поверхностью, с почти прямой брюшной стороной, с тонкокожистыми, непрозрачными боками, постепенно переходящими в утолщённую спинную часть. Число хромосом: 2n = 14^[6]. В русскоязычной литературе вид обычно не рассматривается как гибридный и не помечается знаком знаком гибридного происхождения (×).
• Alisma lanceolatum With. (1796) — Частуха ланцетолистная. Вид распространён в Евразии от атлантического побережья до Средней Азии, а также в Северной Африке. Листья ланцетные, часто с сизоватым оттенком; к основанию клиновидно сужаются; собраны в прикорневую розетку. Стилодии во время цветения длиннее или равны по длине завязи. Длина пыльников — от 0,7 до 1,1 мм. Плодики по бокам перепончатые, полупрозрачные; спинная часть сильно утолщённая. Поверхность плодиков покрыта многочисленными поперечными рядами неправильных бугорков. Число хромосом: 2n = 26, 28^[6].
• Alisma plantago-aquatica L. (1753) — Частуха обыкновенная, или Частуха подорожниковая. Наиболее известный и широко распространённый вид. Встречается в различных местах с повышенным увлажнением — по берегам водоёмов и на мелководьях, на болотистых лугах, в канавах^[8] во всех умеренных регионах Северного полушария; встречается также в Африке и Южной Австралии^[7]. Листья с длинным черешком, ланцетно-яйцевидной пластинкой^[6], могут достигать в длину 20 см^[7]; собраны в прикорневую розетку. Как и для других видов частухи, для частухи обыкновенной характерна гетерофиллия (разнолистность): подводная форма растения имеет линейные листья. Стилодии во время цветения длиннее или равны по длине завязи. Длина пыльников — от 0,7 до 1,1 мм. Плодики с гладкой поверхностью, с почти прямой брюшной стороной, с тонкокожистыми, непрозрачными боками. Число хромосом: 2n = 14^[6].
• Alisma wahlenbergii (Holmb.) Juz. (1934) — Частуха Валенберга. Вид распространён в Скандинавии; в России встречается на побережье Финского залива. У растения имеется только подводная форма. Листья узкие, шириной от 0,6 до 2 мм. Ножка соцветия имеет дуговидную форму, по причине чего соцветия нередко углублены в песок. Стилодий короткий, во время цветения существенно короче завязи; при плодах — крючковидно согнутый. Пыльники имеют длину от 0,3 до 0,6 мм. Лепестки и пыльники часто недоразвиты. Цветки всегда клейстогамные (то есть нераспускающиеся цветки, самоопыление в которых происходит внутри бутонов). Длина плодов — от 1,4 до 1,7 мм^[6].

Слева направо: частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), частуха ланцетолистная (Alisma lanceolatum), частуха злаковидная (Alisma gramineum)

Виды, ранее относимые к роду Частуха

Несколько видов, которые ранее относили к роду Частуха, сейчас входят в состав других родов:

• Alisma parnassifolium Bassi (1768) — Частуха белозоролистная = Caldesia parnassifolia (Bassi) Parl. (1854) — Кальдезия белозоролистная^[6]
• Alisma natans L. (1753) — Частуха плавающая = Luronium natans (L.) Rafin. (1840) — Лурониум плавающий^[6]
• Alisma damasonium L. (1753) = Damasonium alisma Mill. (1768) — Звездоплодник частуховидный^[6]

Примечания

1. Линней К. Genera plantarum eorumque characteres naturales, secundum numerum figuram, situm, & proportionem omnium fructificationis partium — 5 — Стокгольм: 1754. — С. 160. — doi:10.5962/BHL.TITLE.746
2. Linnaeus C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 1. — С. 342.
3. Частый // Толковый словарь живого великорусского языка : в 4 т. / авт.-сост. В. И. Даль. — 2-е изд. — СПб. : Типография М. О. Вольфа, 1880—1882.
4. Водяной шильник, частуха // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
5. Алисма // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
6. Цвелёв, 1979.
7. Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М.: Könemann, 2006 (русское издание). — С. 74. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
8. Частуха — статья из Большой советской энциклопедии. 
9. Вахтовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
10. Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — С. 71. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
11. Частуха // Биологический энциклопедический словарь (рус.).  (Дата обращения: 29 сентября 2009)
12. Полный список таксонов рода Alisma в базе данных Королевских ботанических садов в Кью (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2009)
13. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) = Vascular Plants of Russia and Adjacent States (the former USSR). — Русское издание. — СПб.: Мир и семья, 1996. — С. 8—9. Архивировано 1 апреля 2015 года.
14. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Alisma L. (англ.) (Дата обращения: 11 октября 2009)
15. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1. — С. 157. — ISBN 5-87317-091-6. Архивировано 16 апреля 2015 года.

Литература

• Цвелёв Н. Н. Семейство частуховые (Alismaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 12–17. — 543 с. — 300 000 экз.
• Цвелёв Н. Н. Род Частуха — Alisma L. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, 1979. — Т. 4 : Покрытосеменные : Двудольные, Однодольные : [Каперсовые — Рогозовые] / ред. тома Ю. Д. Гусев. — С. 158–162. — 355 с. — 3950 экз. УДК 582.683.2 (470.1/.6)
• Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1. — С. 157—160. — ISBN 5-87317-091-6.

Ссылки