Стафилиниды

семейство жесткокрылых Из Википедии, свободной энциклопедии

Стафилиниды

Стафилини́ды, или коротконадкрылые жуки, а также: стафилины, жуки-хищники[1] (лат. Staphylinidae) — огромное по численности видов семейство жесткокрылых. Они легко определяются по коротким надкрыльям. К семейству относят 63 495 описанных видов и 3762 родов (Klimaszewski et al., 2018)[2][3] (с учётом включения в него в 2009 году семейства Сцидмениды), что делает его крупнейшим в мире семейством животных[4].

Краткие факты Стафилиниды, Научная классификация ...
Стафилиниды
Staphylinus erythropterus — типовой вид типового рода семейства — Staphylinus
Staphylinus erythropterusтиповой вид типового рода семейства — Staphylinus
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Стафилиниды
Международное научное название
Staphylinidae Lameere, 1900
Подсемейства
Закрыть
Термитофил Coptotermocola clavicornis
Мирмекофил Lomechusa
Термитофил Neotermitosocius bolivianus

Палеонтология

Древнейшим представителем семейства ранее считался триасовый жук Leehermania prorova[5], однако позднее его принадлежность к стафилинидам была поставлена под сомнение[6]. Самые ранние достоверные находки стафилинид датируются юрским периодом (Mesapatetica aenigmatica)[7][8]. Также найдены в меловых отложениях[9], в ровенском, балтийском (эоцен)[10][11] и доминиканском янтарях (миоцен)[12]. Стафилинида Cretotrichopsenius burmiticus, обнаруженная в бирманском янтаре, подобно ряду современных представителей семейства, паразитировала на термитах[13].

Распространение

Встречаются повсеместно. Фауна России включает более 2300 видов из 23 подсемейств. В Чехословакии отмечено 1328 видов (Bohac, 1993), в Литве — 455 видов (Монсявичюс, 1987), в Канаде и Аляске — 1197 видов (Campbell, Davies, 1991)[14], в Мексике — 1938 видов[15], в Колумбии — более 800 подтверждённых видов из 230 родов (потенциально до 5 тысяч видов)[16]. В Австралии более 2400 видов, в Новой Зеландии 936 нативных и 85 адвентивных видов и 178 родов из 16 подсемейств; в Северной Америке (к северу от Мексики) 3974 вида[17]. В Бразилии обнаружено 2812 видов из 471 родов и 16 подсемейств (крупнейшая группа из 116,356 валидных видов животных Бразилии, включая 94000 видов членистоногих)[18][19]. В Латинской Америке зафиксировано 11675 видов в 1075 родах, в том числе в Южной Америке 7773 видов (включая 7079 эндемиков; Asenjo et al., 2019)[20]. Из 55000 видов, по крайней мере 250 видов из 15 подсемейств были интродуцированы за пределы своих нативных ареалов, предположительно в результате транспортировки с товарами: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes из Японии и Китая завезён в Европу (Великобритания и Россия), Кавказ, Казахстан. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) из Австралии проник в Европу и Северную Америку. Некоторые стали космополитными, например, Gabronthus thermarum (подтриба Philonthina)[21].

Описание

Суммиров вкратце
Перспектива

Длина от 0,5 до 50 миллиметров, но большая их часть не превышает 8 мм. Отличаются короткими надкрыльями (не покрывающими 4, 5 и 6-й тергиты брюшка) и, как правило, узким телом. Основная окраска красновато-коричневая, буровато-чёрная, иногда с жёлтыми или красными отметинами. Брюшко состоит из шести-семи подвижных сегментов. Усики обычно нитевидные (у некоторых, например у ощупников, встречаются булавовидные). Тело гладкое, иногда с морщинками и микроямками, у мирмекофильных видов (Pselaphinae, Aleocharinae) покрыто трихомами, пучками волосков и микрочешуйками, ассоциированными с железами[22][23].

Короткие надкрылья встречаются и у жуков из других семейств (например, среди Histeridae; Limulodes и другие Ptiliidae; Nicrophorus из Silphidae; Trypherus из Cantharidae; Conotelus из Nitidulidae; Rhipidius из Rhipiphoridae; Meloe из Meloidae; Inopeplus из Salpingidae), однако у них не столь подвижное брюшко и надкрылья не прямоугольные. В то же время среди отдельных групп стафилинид есть исключения: брюшко менее подвижно (среди Micropeplinae и Pselaphinae), тело широкое и надкрылья покрывают брюшко (почти покрывают у Scaphidiinae и полностью закрывают у Scydmaenidae)[24][25].

Усики 11-члениковые, но встречаются исключения с редуцированным числом сегментов. 9-члеников в усиках в подсемействе Micropeplinae; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 члеников у Pselaphinae; 10 или 11 у Aleocharinae; 9, 10 и 11 у Euaesthetinae; 10 или 11 у Leptotyphlinae). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные (Apateticinae, Steninae: некоторые Glypholomatinae, Omaliinae, Proteininae, Dasycerinae, Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae; некоторые Aleocharinae) или с ясной булавой (Empelinae, Micropeplinae, Microsilphinae, Megalopsidiinae, большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae) из 1-6 или более члеников (чаще 3-5)[22].

Пронотум варьирует по форме и размерам, соотношение длины к ширине от 0,3 до 3,5 (самый короткий у Empelinae, Proteininae, Micropeplinae и Aleocharinae: Trichopseniini; самый длинный пронотум у Aleocharinae: Mimanommatini)[22].

Лапки, как правило, 5-члениковые (формула 5-5-5), менее часто встречается сочетание 5-5-4 (часть Euaesthetinae), 4-5-5 или 4-4-5 (многие Aleocharinae). 4-4-4 (некоторые Omaliinae, Proteininae, Micropeplinae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Euaesthetinae), 3-4-4 (некоторые Aleocharinae), 3-3-3 (Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae; большинство Pselaphinae; некоторые Proteininae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Leptotyphlinae: один Pseudopsinae), 2-2-2 (некоторые Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae, и Leptotyphlinae, и у некоторых Pselaphinae), или 5-4-4 (Staphylininae; Atanygnathus)[22].

Задние крылья обычно хорошо развиты (жуки летают), компактно складываются под надкрыльями (как у уховёрток). Но в различных группах стафилинид отмечена редукция задних крыльев, в том числе у всех представителей подсемейства Leptotyphlinae. Иногда наблюдается крыловой диморфизм или полиморфизм, крыловая асимметрия[22].

Брюшко состоит из шести (III—VIII) или семи сегментов (II—VIII у большинства Oxytelinae, III—IX у некоторых самцов Pselaphinae), стерниты видимы и подвижны. Иногда в брюшке 4 сегмента (III—VII у некоторых самок Pselaphinae, у части Microsilphinae и Scaphidiinae, и у самцов Habrocerinae) или только 3 сегмента (слитые III—VI плюс VII и VIII в трибе Cyathigerini, Pselaphinae). IX—X сегменты телескопически втянуты в внутрь VIII[22].

Личинки и яйца

Яйца стафилинид как правило белого цвета, сферической или грушевидной формы. Яйца некоторых родов в подсемействе Staphylininae (например, Philonthus) имеют выраженную поверхностную скульптуру, позволяющую идентифицировать их как минимум на уровне видовой группы. Личинки камподеевидные (иногда называемые стафилиниформные), вытянутые и сплющенные. В некоторых подсемействах (Paederinae, Staphylininae и, в меньшей степени, у их ближайших родственников) голова относительно более сильно склеротизирована, и есть отчётливая «шея» (затылочное сужение головы)[25].

Предкуколки в подсемействе Steninae, по крайней мере, большинство видов внутри подсемейства Aleocharinae и рода Astenus (Paederinae) плетут шёлковый кокон, в котором они окукливаются. Куколки обтектные (ноги полностью прикреплённые и почти «приклеены» всеми своими частями к поверхности тела), пигментированные и склеротизированные в подсемействе Staphylininae, но эксаратные (ноги свободные), белые и несклеротизованные во всех других подсемействах. В целом, преимагинальные стадии развиваются быстро, от нескольких дней до нескольких недель, а взрослые живут значительно дольше[25].

Биология и экология

Суммиров вкратце
Перспектива

Встречаются в разнообразных условиях: помёт, торф, грибы, кора, падаль, норы млекопитающих, гнёзда птиц, гнёзда общественных насекомых (муравьи, осы, пчелы, термиты), пещеры, растения, цветы и т. д. Многие выделяют сильнопахнущие и раздражающие вещества для отпугивания врагов[25].

Большинство видов хищники или падальщики, но встречаются сапрофаги (используют разложившиеся растительные вещества) и фитофаги (в качестве пищи используется пыльца, цветы, водоросли и т. д.). Хищники, микофаги, сапрофаги и фитофаги встречаются в 18, 16, 14 и 5 подсемействах, соответственно[21]. Сапрофагия считается архетипом для стафилинид и развита как основной тип питания в подсемействах Piestinae, Osoriinae, Proteininae, возможно, с некоторой адаптацией к микофагии. Микофагия развилась среди Oxyporinae, Scaphidiinae и некоторых Tachyporinae, и нескольких Aleocharinae. Фитофагия развилась у некоторых Oxytelinae — имаго и личинки Bledius используют диатомовые водоросли, а как минимум один вид Apocellus повреждает цветы, фитофагия отмечена у одного вида Carpelimus и одного Osorius (Osoriinae) и у Omaliinae. Сапрофагия эволюционировала в хищничество в нескольких подсемействах (многие Tachyporinae, большинство Aleocharinae, Pselaphinae, Euaesthetinae, Steninae, Paederinae и Staphylininae), представляя большую часть видов всего семейства, то есть почти все Staphylinidae — факультативные хищники. Известны примеры специализации: Scydmaeninae и Oligota (Aleocharinae) поедают клещей, Erichsonius (Staphylininae) поедают почвенных круглых червей нематод, Odontolinus и некоторые Belonuchus и Platydracus (Staphylininae) хищники личинок или куколок комаров на водных растениях (в заполненных водой прицветниках Heliconia, Heliconiaceae), один вид Hesperus (Staphylininae) хищничает на личинках комаров, обитающих в междоузлиях бамбука, а Eulissus (Staphylininae) — на навозных жуках-скарабеидах. Представители рода Aleochara (Aleocharinae) стали паразитоидами пупариев мух[25].

Имаго некоторых Omaliinae приурочены к цветам, а некоторые виды способны к опылению цветковых растений. Например, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) опыляют цветки Lysichiton americanum Hultén & St. John (семейство ароидные) в горных регионах тихоокеанского побережья США и Канады. Также, возможно, что жуки Polyobus spp. (Aleocharinae) опыляют цветки Espeletia spp. (семейство астровые) в северных районах Анд Южной Америки. Жуки Charoxus spp. (Aleocharinae) имеют ещё более специализированные облигатные взаимоотношения с растениями — их имаго в Неотропике приурочены к сикониям фикусов Ficus spp. (семейство тутовые), внутри которых они откладывают яйца, но имаго и личинки питаются наездниками-опылителями (Agaonidae) инжира и других растений[25].

Субсоциальное или пресоциальное поведение обнаружено у нескольких видов. Например, у Bledius и Platystethus (Oxytelinae) и Eumicrota (Aleocharinae). Имаго строят камеры в которых содержат и охраняют свой расплод (яйца и личинок), Bledius на песчаных или илистых побережьях, Platystethus в навозе копытных млекопитающих, а Eumicrota в грибах[25].

Мирмекофилия

Стафилиниды имеют широкие отношения с социальными и коммунальными насекомыми, с термитами и муравьями — тысячи видов Aleocharinae и многие виды нескольких других подсемейств являются инквилинами в гнёздах этих социальных насекомых, некоторые из них имеют причудливые структурные и поведенческие адаптации. Emus (Staphylininae) вторгается в гнёзда пчёл в Европе, а виды рода Euvira (Aleocharinae) развиваются в коммунальных гнездах некоторых бабочек в Центральной Америке[25].

Выделяют несколько специализированных триб и родов стафилинид (атемелес, ломехуза, Pselaphinae), специализированных на сожительстве с муравьями. А некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевниками. С родом муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenidia, Ecitonidia, Ecitocala, Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini и Ecitogastrini (Aleocharinae), а с родом муравьёв Dorylus жуки Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae).

Значение для человека

Суммиров вкратце
Перспектива

Специалисты по биологическому контролю наблюдали хищничество различных неспециализированных видов Staphylinidae на личинок мух и других беспозвоночных и импортировали различных Staphylinidae в Италию, Гавайи, материковую часть США и остров Пасхи, чтобы воспользоваться предполагаемыми преимуществами — без очевидного успеха. Были завезены виды Belonuchus, Creophilus, Ocypus, Philonthus, Philothalpus, Thyreocephalus (Staphylininae) и Paederus (Paederinae). Другие попытки были связаны с более специализированными Oligota (Aleocharinae) против паутинных клещей в Восточной Африке, и Aleochara против мухи-жигалки Haematobia irritans[англ.] (Muscidae) в материковой части США, но опять же без особого успеха. Текущие попытки в Европе связаны с сохранением местных стафилинид, включая Tachyporus (Tachyporinae) как хищников злаковых тлей, и Aleochara как хищников корневых личинок мух-цветочниц Delia (включая вспомогательное использование)[25].

Присутствие стафилинид на трупах играет определенную роль в судебной энтомологии. Известно, что контакт со стафилинидами-синекрылами (Paederus) может вызвать дерматит на коже человека, токсин педерин может быть использован для терапевтического воздействия, а некоторые виды Paederus являются ценными хищниками вредителей сельскохозяйственных культур[25].

Систематика

Суммиров вкратце
Перспектива

В современном широком таксономическом объёме включает 63 495 описанных видов и 3762 родов (Klimaszewski et al., 2018). Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 537 видов, 1310 родов в 62 трибах[2][4]. Ранее семейство включало более 45 000 видов (на 1998 год), объединяемых в 32 подсемейства (31 современное и 1 ископаемое), около 400 триб (иногда группируемые в надтрибы), и около 3 800 родов (Herman, 2001; с учётом того факта, что ранее самостоятельные семейства Pselaphidae, Dasyceridae, Scaphidiidae и Brathinidae теперь относятся к стафилинидам в качестве подсемейств). Крупнейшие подсемейства: Aleocharinae (12182 вида, 1740 родов), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae (2109, 2), Osoriinae (2058, 105), Oxytelinae (2000, 48)[26]. Кроме того, ежегодно описывается около 400 новых для науки видов стафилинид. При этом, некоторые учёные считают, что 3/4 тропических видов остаются ещё не описанными.

В 2009 году в результате сравнительного анализа 211 признаков имаго и личинок (включая секвенирование 18S rDNA) было доказано (Grebennikov & Newton, 2009), что Сцидмениды (более 4800 видов) являются одной из групп жуков-стафилинид, куда они и были в итоге включены в качестве подсемейства[4]. За последние годы в состав Staphylinidae были включены бывшие таксоны Brathinidae (ныне часть подсемейства Omaliinae), Dasyceridae (сейчас Dasycerinae), Empelidae (теперь Empelinae), Glypholomatini(бывшая триба из семейства Silphidae), Microsilphinae (бывшее подсемейство из Silphidae), Pselaphidae (теперь Pselaphinae), Scydmaenidae (ныне Scydmaeninae) и Scaphidiidae (теперь в статусе подсемейства Scaphidiinae)[27][28].

После этого объединения семейство Стафилиниды стало крупнейшим среди всех животных семейством организмов, включающим около 63 000 видов жуков. Ранее крупнейшим считали семейство жуков-Долгоносиков (51 000 видов)[4].

Филогения

Выделяют 4 основные линии стафилинид (Lawrence and Newton, 1995)[28][29][30][31]:

Кладограмма подсемейств стафилинид (Newton and Thyer, 2007; Grebennikov and Newton, 2009):

Классификация

Aleocharinae Fleming, 1821

  • Триба Dorylogastrini Wasmann 1916
    • Berghoffia Kistner, 2003
    • Dorylogaster Wasmann, 1904
  • Триба Dorylomimini Wasmann 1916
    • Dorylocratus Wasmann, 1916
    • Dorylomimus Wasmann, 1902
    • Dorylonannus Wasmann, 1916
    • Jeanneliusa Bernhauer, 1936
  • Триба Ecitocharini Seevers, 1965
    • Campbellia Kistner & Jacobson, 1990
    • Ecitochara Wasmann, 1887
    • Ecitodaemon Reichensperger, 1939
    • Ecitomorpha Wasmann, 1889
    • Ecitophya Wasmann, 1900
    • Ecitoschneirla Kistner & Jacobson, 1990
    • Ecitosymbia Bruch, 1923
    • Ecitoxenia Wasmann, 1900
    • Retteneciton Kistner & Jacobson, 1990
    • Seeverseciton Kistner & Jacobson, 1990
  • Триба Ecitogastrini Fenyes, 1918
    • Ecitogaster Wasmann, 1900
  • Триба Aleocharini Fleming, 1821
    • Aleochara Gravenhorst, 1802
    • Tinotus Sharp, 1883
  • Триба Oxypodini Thomson, 1859
    • Подтриба Oxypodina Thomson, 1859
      • Acrostiba Thomson, 1858
      • Amarochara Thomson, 1858
      • Calodera Mannerheim, 1830
      • Cephalocousya Lohse, 1971
      • Chanoma Blackwelder, 1952
      • Chilomorpha Krasa, 1914
      • Crataraea Thomson, 1858
      • Devia Blackwelder, 1952
      • Dexiogya Thomson, 1858
      • Haploglossa Kraatz, 1856
      • Hygropora Kraatz, 1856
      • Ilyobates Kraatz, 1856
      • Ischnoglossa Kraatz, 1856
      • Mniusa Mulsant & Rey, 1875
      • Ocalea Erichson, 1837
      • Ocyusa Kraatz, 1856
      • Oxypoda Mannerheim, 1830
      • Parocyusa Bernhauer, 1902
      • Pentanota Bernhauer, 1905
      • Phloeopora Erichson, 1837
      • Poromniusa Ganglbauer, 1895
      • Pyroglossa Bernhauer, 1901
      • Stichoglossa Fairmaire & Laboulbene,1856
      • Thiasophila Kraatz, 1856
    • Подтриба Dinardina Mulsant & Rey, 1873
      • Dinarda Samouelle, 1819
    • Подтриба Meoticina Seevers, 1978
      • Meotica Mulsant & Rey, 1873
    • Подтриба Tachyusina Thomson, 1859
      • Brachyusa Mulsant & Rey, 1874
      • Dasygnypeta Lohse, 1974
      • Gnypeta Thomson, 1858
      • Ischnopoda Stephens, 1835
  • Триба Athetini Casey, 1910
  • Триба Falagriini Mulsant & Rey, 1873
    • Borboropora Kraatz, 1862
    • Falagria Samouelle, 1819
    • Myrmecopora Saulcy, 1865
    • Bohemiellina Machulka, 1941
    • Myrmecocephalus MacLeay, 1871
  • Триба Lomechusini Fleming, 1821 (= Myrmedoniini Thomson, 1867)
    • Drusilla Samouelle, 1819
    • Ломехуза (Lomechusa Gravenhorst, 1806)
    • Lomechusoides Tottenham, 1939
    • Zyras Stephens, 1835
  • Триба Homalotini Heer, 1839
    • Подтриба Gyrophaenina Kraatz, 1856
      • Agaricochara Kraatz, 1856
      • Encephalus Kirby, 1832
      • Gyrophaena Mannerheim, 1830
    • Подтриба Bolitocharina Thomson, 1859
      • Bolitochara Mannerheim, 1830
      • Euryusa Erichson, 1837
      • Heterota Mulsant & Rey, 1874
      • Leptusa Kraatz, 1856
      • Phymatura J. Sahlberg, 1876
      • Tachyusida Mulsant & Rey, 1872
    • Подтриба Silusina Fenyes, 1918
      • Silusa Erichson, 1837
    • Подтриба Homalotina Heer, 1839
      • Anomognathus Solier, 1849
      • Homalota Mannerheim, 1830
      • Pseudomicrodota Machulka, 1935
      • Thecturota Casey, 1893
      • Rhopalocerina Reitter, 1909
      • Clavigera Scriba, 1859
      • Cyphea Fauvel, 1863
  • Триба Placusini Mulsant & Rey, 1871
    • Placusa Erichson, 1837
  • Триба Autaliini Thomson, 1859
    • Autalia Samouelle, 1819
  • Триба Phytosini Thomson, 1867
    • Arena Fauvel, 1862
    • Phytosus Curtis, 1838
  • Триба Diglottini Jacobson, 1909
    • Diglotta Champion, 1887
  • Триба Hygronomini Thomson, 1859
    • Hygronoma Erichson, 1837
  • Триба Hypocyphtini Laporte de Castelnau, 1835 (= Oligotini Thomson, 1859)
    • Cypha Samouelle, 1819
    • Holobus Solier, 1849
    • Oligota Mannerheim, 1830
  • Триба Myllaenini Ganglbauer, 1895
    • Myllaena Erichson, 1837
  • Триба Gymnusini' Heer, 1839
    • Gymnusa Gravenhorst, 1806
  • Триба Deinopsini Sharp, 1883
    • Deinopsis Matthews, 1838

Apateticinae Fauvel, 1895

Dasycerinae Reitter, 1887

Empelinae Newton & Thayer, 1992

Euaesthetinae Thomson, 1859

  • Edaphus Motschulsky, 1857
  • Euaesthetus Gravenhorst, 1806

Glypholomatinae Jeannel, 1962

Habrocerinae Mulsant & Rey, 1875

  • Habrocerus Erichson, 1839

Leptotyphlinae Fauvel, 1874

Megalopsidiinae Leng, 1920

Micropeplinae Leach, 1815

  • Arrhenopeplus Koch, 1937
  • Micropeplus Latreille, 1809

Microsilphinae Crowson, 1950

Neophoninae Fauvel, 1905

Olisthaerinae Thomson, 1859

  • Olisthaerus Dejean, 1833

Omaliinae Macleay, 1825

  • Триба Eusphalerini Hatch, 1957
  • Триба Omaliini MacLeay, 1825
  • Триба Anthophagini Thomson, 1859 (= Brathininae LeConte, 1861)
  • Триба Coryphiini Portevin, 1929

Osoriinae Erichson, 1839

Oxytelinae Fleming, 1821

  • Триба Delasterini Reitter, 1909
    • Deleaster Erichson, 1839
    • Syntomium Curtis, 1828
  • Триба Cophrophilini Heer, 1839
    • Coprophilus Latreille, 1829
    • Coprostygnus
    • Coprotrichus
    • Homalotrichus
  • Триба Thinobiini J. Sahlberg, 1876
    • Aploderus Stephens, 1833
    • Bledius Samouelle, 1819
    • Carpelimus Kirby, 1819
    • Manda Blackwelder, 1952
    • Ochthephilus Mulsant & Rey, 1856
    • Planeustomus Jacquelin du Val, 1857
    • Thinobius Kiesenwetter, 1844
    • Thinodromus Kraatz, 1858
  • Триба Oxytelini Fleming, 1821
    • Anotylus Thomson, 1859
    • Oxytelus Gravenhorst, 1802
    • Platystethus Mannerheim, 1830

Oxyporinae Fleming, 1821

  • Oxyporus Fabricius, 1775
    • Стафилин рыжий (Oxyporus rufus Linnaeus)

Paederinae Fleming, 1821

  • Achenium Leach, 1819
  • Astenus Stephens, 1833
  • Chloecharis Lynch, 1884
  • Lathrobium Gravenhorst, 1802
  • Lithocharis Dejean, 1833
  • Luzea Blackwelder, 1952
  • Medon Stephens, 1833
  • Ochthephilum Stephens, 1829
  • Paederidus Mulsant & Rey, 1877
  • Paederus Fabricius, 1775
  • Pseudomedon Mulsant & Rey, 1877
  • Rugilus Samouelle, 1819
  • Scopaeus Erichson, 1840
  • Sunius Stephens, 1829

Phloeocharinae Erichson, 1839

  • Phloeocharis Mannerheim, 1830

Piestinae Erichson, 1839

Proteininae Erichson, 1839

  • Megarthrus Curtis, 1829
  • Metopsia Wollaston, 1854
  • Proteinus Latreille, 1796

Protopselaphinae Newton & Thayer, 1995

Pselaphinae Latreille, 1802

  • Триба Euplectini LeConte, 1861
    • Bibloplectus Reitter, 1882
    • Bibloporus Thomson, 1859
    • Euplectus Leach, 1817
    • Leptoplectus Casey, 1908
    • Meliceria Raffray, 1898
    • Plectophloeus Reitter, 1891
    • Pseudoplectus Reitter, 1881
    • Saulcyella Reitter, 1901
    • Trimium Aubé, 1833
  • Триба Batrisini Reitter, 1882
    • Batrisodes Reitter, 1882
    • Batrisus Aubé, 1833
  • Триба Goniacerini Reitter, 1882 (1872)
    • Amauronyx Reitter, 1881
    • Brachygluta Thomson, 1859
    • Bryaxis Kugelann, 1794
    • Bythinus Leach, 1817
    • Reichenbachia Leach, 1826
    • Rybaxis Saulcy, 1876
    • Trichonyx Chaudoir, 1845
    • Trissemus Jeannel, 1949
    • Tychus Leach, 1817
  • Триба Pselaphini Lateille, 1802
    • Centrotoma Heyden, 1849
    • Chennium Latreille, 1807
    • Pselaphaulax Reitter, 1909
    • Pselaphus Herbst, 1792
    • Tyrus Aubé, 1833
  • Триба Clavigerini Leach, 1815
    • Claviger Preyssler, 1790

Pseudopsinae Ganglbauer, 1895

Scaphidiinae Latreille, 1807

  • Триба Scaphidiini Latreille, 1807
  • Триба Scaphisomatini Casey, 1894

Solieriinae Newton and Thayer, 1992

Staphylininae Latreille, 1802

  • Триба Xantholinini Erichson, 1839
    • Gauropterus Thomson, 1856
    • Gyrohypnus Mannerheim, 1830
    • Hypnogyra Casey, 1906
    • Leptacinus Erichson, 1839
    • Leptophius Coiffait, 1983
    • Megalinus Mulsant & Rey, 1877
    • Nudobius Thomson, 1860
    • Phacophallus Coiffait, 1956
    • Xantholinus Dejean, 1821
  • Триба Othiini Thomson, 1859
    • Atrecus Jacquelin du Val, 1856
    • Othius Stephens, 1839
  • Триба Philonthini Kirby, 1837
    • Bisnius Stephens, 1829
    • Cafius Stephens, 1829
    • Erichsonius Fauvel, 1874
    • Gabrius Stephens, 1833
    • Gabronthus Tottenham, 1955
    • Neobisnius Ganglbauer, 1895
    • Филонты (Philonthus Curtis, 1829)
      • Филонт черноватый (Philonthus nigrita Gravenhorst)
    • Rabigus Mulsant & Rey, 1876
    • Remus Holme, 1837
  • Триба Staphylinini
  • Триба Tanygnathinini Reitter, 1909
    • Atanygnathus Jacobson, 1909

Steninae MacLeay, 1825

  • Dianous Samouelle, 1819
  • Stenus Latreille, 1796

Tachyporinae MacLeay, 1825

  • Триба Mycetoporini Thomson, 1859 (= Bolitobiini Horn, 1877)
    • Bolitobius Samouelle, 1819
    • Bryophacis Reitter, 1857
    • Bryoporus Kraatz, 1857
    • Carphacis Des Gozis, 1886
    • Ischnosoma Stephens, 1829
    • Lordithon Thomson, 1859
    • Mycetoporus Mannerheim, 1830
  • Триба Tachyporini MacLeay, 1825
    • Cilea Jacquelin du Val, 1856
    • Coproporus Kraatz, 1858
    • Lamprinodes Luze, 1901
    • Lamprinus Heer, 1839
    • Sepedophilus Gistel, 1856
    • Tachinus Gravenhorst, 1802
    • Tachyporus Gravenhorst, 1802

Trichophyinae Thomson, 1859

  • Trichophya Mannerheim, 1830

Trigonurinae Erichson, 1839

Фотогалерея

Примечания

Литература

Ссылки

Wikiwand - on

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.