Неопределённая зона

Неопределённая зона (zona incerta) — горизонтально расположенная область серого вещества в субталамической области промежуточного мозга, ниже таламуса. Нервные связи (аксоны) нейронов неопределённой зоны широко проецируются по всей центральной нервной системе, от коры больших полушарий, до спинного мозга^[1][2][3].

Неопределённая зона
Часть	субталамус
Каталоги
MeSH MeSH FMA TA98

Физиологические функции неопределённой зоны до сих пор окончательно не установлены. Однако принято считать, что она играет роль в лимбико-моторной интеграции, в контроле активности внутренних органов, в модуляции передачи болевых и сенсорных ощущений, в синхронизации корковых и подкорковых биоритмов головного мозга. Дисфункция неопределённой зоны может играть роль в этиологии и патогенезе центральных болевых синдромов, а также болезни Паркинсона. В связи с этим неопределённая зона рассматривается как перспективная область для глубокой стимуляции мозга при лечении болезни Паркинсона и центральных болевых синдромов^[1][2][3].

История

Неопределённая зона была впервые описана Огюстом Форелем в 1877 году как «область мозга, о функциях которой нельзя сказать ничего определённого»^[2][3]. Ровно сто тридцать лет спустя, в 2007 году, французские исследователи Надя Урбайн и Мартин Дешанс из Университета Лаваль заключили, что «неопределённая зона по-прежнему остаётся одной из наименее изученных областей головного мозга человека; её название нередко даже не упоминается в книгах по анатомии и физиологии человеческого мозга»^[1].

Анатомическое строение

Ядра неопределённой зоны расположены медиально по отношению к внутренней капсуле, вентрально по отношению к таламусу, и являются в некотором смысле продолжением ретикулярного ядра таламуса^[4]. Эти ядра отделяют друг от друга линзовидный пучок (известный также как «поле H2 Фореля») и таламический пучок (известный также как «поле H1 Фореля»). Нейроны неопределённой зоны очень гетерогенны, и значительно отличаются друг от друга по своим размерам и форме. Хемоархитектура неопределённой зоны также весьма разнообразна. Эта зона содержит у разных видов млекопитающих до 20 нейрохимически различных типов нервных клеток. Митрофанис с соавторами по этому поводу отмечают, что «в промежуточном мозге существует очень мало анатомических областей, проявляющих столь высокую степень клеточного (гистологического) и нейрохимического разнообразия»^[3].

У крыс в неопределённой зоне обычно выделяют четыре гистологически различные области^[5][6][7]:

• Ростральный сектор с плотно упакованными веретенообразными клетками и диффузно рассеянными среди них более крупными овальными клетками;
• Дорсальный сектор со средними по размеру клетками овальной формы;
• Вентральный сектор, состоящий из многополярных или веретенообразных клеток среднего размера, которые плотнее упакованы, чем клетки в дорсальном секторе;
• Каудальный сектор, состоящий из тел нейронов малого и среднего размера, которые по своему внешнему виду являются либо многополярными, либо веретенообразными, либо округлой формы, вместе с группой очень крупных многополярных клеток, расположенных медиально. Каудальный сектор иногда называют моторной частью ядра неопределённой зоны^[8]. Именно каудальный сектор неопределённой зоны является той областью, куда вживляют электроды при глубокой стимуляции мозга для лечения болезни Паркинсона^[8].

Эти области внутри неопределённой зоны не имеют чётких анатомических или гистологических границ между собой (например, они не разделены нервными пучками, то есть белым веществом, или безнейронными глиальными пространствами), и плавно переходят одна в другую^[3].

Нейроны неопределённой зоны имеют широкие дендриты (толщиной около 0,8 мм). Их аксоны образуют многочисленные локальные коллатерали с другими нейронами неопределённой зоны. Это предоставляет нейронам неопределённой зоны широкие возможности для взаимного латерального ингибирования. Вентральная область неопределённой зоны содержит сеть ГАМКергических нейронов, которые имеют широкие взаимосвязи с другими нейронами неопределённой зоны. Благодаря этому нейроны одного из подсекторов неопределённой зоны могут влиять на активность нейронов другого подсектора этой же зоны^[1].

Неопределённая зона, вместе с гипоталамусом, является одной из всего двух областей мозга, где содержатся нейроны, продуцирующие нейропептид меланин-концентрирующий гормон^[9]. Дофаминергические нейроны в этой области также весьма распространены^[7]. Кроме того, в этой области также обнаруживаются субпопуляции нервных клеток, продуцирующие соматостатин, ангиотензин II и меланоцитстимулирующий гормон^[7].

Нервные связи

Неопределённая зона имеет множество нервных связей с корой больших полушарий, промежуточным мозгом, гипоталамусом, базальными ядрами, мозжечком, стволом мозга и спинным мозгом.

Кора больших полушарий

Проекции в неопределённую зону из коры больших полушарий исходят из разных участков мантии коры, от лобной доли до затылочной доли. Наибольшее количество проекций из коры больших полушарий в неопределённую зону исходит из поясной коры, лобной и височной долей коры. Те области моторной и соматосенсорной коры, которые «отвечают» за корковое представление головы, имеют наибольшее количество проекций в неопределённую зону. Проекции из коры больших полушарий в неопределённую зону исходят преимущественно из I слоя корковых нейронов^[10]. В свою очередь, из неопределённой зоны также исходят обратные (реципрокные) ГАМКергические моторные и соматосенсорные проекции в кору больших полушарий^[11].

Промежуточный мозг

Гипоталамус

Базальные ядра

Мозжечок

Ствол мозга

Спинной мозг

Другие области мозга

Физиологические функции

Управление функциями внутренних органов, важными для выживания и размножения

Управление сенсорно-моторными функциями и их интеграцией

Синхронизация корковых и подкорковых биоэлектрических ритмов мозга и их интеграция

Синтез и интеграция интерорецепторных и экстерорецепторных функций

Клиническое значение

Болезнь Паркинсона

Центральные болевые синдромы

Примечания

1. Urbain, N.; Deschênes, M. Motor cortex gates vibrissal responses in a thalamocortical projection pathway (англ.) // Neuron : journal. — Cell Press, 2007. — November (vol. 56, no. 4). — P. 714—725. — ISSN 0896-6273. — doi:10.1016/j.neuron.2007.10.023. — PMID 18031687.
2. Forel, August. Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung (нем.) // Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten^[англ.] : magazin. — 1877. — Bd. 7, Nr. 3. — S. 393—495. — ISSN 0003-9373. — doi:10.1007/bf02041873.
3. Mitrofanis, J. Some certainty for the "zone of uncertainty"? Exploring the function of the zona incerta (англ.) // Neuroscience^[англ.] : journal. — Elsevier, 2005. — Vol. 130, no. 1. — P. 1—15. — ISSN 0306-4522. — doi:10.1016/j.neuroscience.2004.08.017. — PMID 15561420.
4. Alberts, Daniel et al. Dorland's illustrated medical dictionary (англ.). — 32nd. — Philadelphia, PA: Saunders/Elsevier, 2012. — P. 2092. — ISBN 978-1-4160-6257-8.
5. Kolmac, C.; Mitrofanis, J. Distribution of various neurochemicals within the zona incerta: an immunocytochemical and histochemical study (англ.) // Anatomy and Embryology^[англ.] : journal. — 1999. — Vol. 199, no. 3. — P. 265—280. — doi:10.1007/s004290050227. — PMID 10068092.
6. Kawana, E; Watanabe, K. A cytoarchitectonic study of zona incerta in the rat (англ.) // Journal für Hirnforschung : journal. — 1981. — Vol. 22, no. 5. — P. 535—541. — ISSN 0021-8359. — PMID 7328309.
7. Mitrofanis, J.; Ashkan, K.; Wallace, A.; Benabid, L. Chemoarchitectonic heterogeneities in the primate zona incerta: clinical and functional implications (англ.) // Journal of Neurocytology : journal. — 2004. — July (vol. 33, no. 4). — P. 429—440. — ISSN 0300-4864. — doi:10.1023/B:NEUR.0000046573.28081.dd. — PMID 15520528.
8. Plaha, P.; Khan, S.; Gill, S. Bilateral stimulation of the caudal zona incerta nucleus for tremor control (англ.) // Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry^[англ.] : journal. — 2008. — May (vol. 79, no. 5). — P. 504—513. — ISSN 0022-3050. — doi:10.1136/jnnp.2006.112334. — PMID 18037630.
9. Bittencourt, J. C.; Presse, F.; Arias, C.; Peto, C.; Vaughan, J.; Nahon, J.-L.; Vale, W.; Sawchenko, P. E. The melanin-concentrating hormone system of the rat brain: An immuno- and hybridization histochemical characterization (англ.) // The Journal of Comparative Neurology^[англ.] : journal. — 1992. — 8 May (vol. 319, no. 2). — P. 218—245. — ISSN 0021-9967. — doi:10.1002/cne.903190204. — PMID 1522246. Архивировано 3 марта 2016 года.
10. Lin, CS; Nicolelis, MA; Schneider, JS; Chapin, JK. A major direct GABAergic pathway from zona incerta to neocortex (англ.) // Science : journal. — 1990. — Vol. 248, no. 4962. — P. 1553—1556. — doi:10.1126/science.2360049. — PMID 2360049.
11. Nicolelis, M.; Chapin, J. K.; Lin, R. C. Somatotopic maps within the zona incerta relay parallel GABAergic somatosensory pathways to the neocortex, superior colliculus, and brainstem (англ.) // Brain Research^[англ.] : journal. — 1992. — Vol. 577, no. 1. — P. 134—141. — doi:10.1016/0006-8993(92)90546-L. — PMID 1521138.

Ссылки

• https://web.archive.org/web/20080504165606/http://isc.temple.edu:80/neuroanatomy/lab/atlas/pdhn/