Миксоспоридии

Не следует путать со слизевиками.

Миксоспоридии^[2] (лат. Myxosporea) — подкласс беспозвоночных из класса Myxozoa^[1] или класс из подтипа Myxozoa^[3]. Все представители — паразиты, на разных стадиях обладающие многоклеточным или плазмодиальным строением^[4].

Миксоспоридии
Споры Alataspora solomoni[уточнить]
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Тип: Стрекающие Класс: Myxozoa Подкласс: Миксоспоридии
Международное научное название
Myxosporea Bütschli, 1881
Синонимы
Actinomyxea[1] Actinosporea[1]
Отряды[1]
Bivalvulida Multivalvulida
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46169 NCBI   35582 EOL   46554398

Строение, образ жизни, родственные связи

Характеризуется слабо развитыми вегетативными формами, состоящими из 2 (редко 4 или 6) соматических и 2 пропагативных клеток, из которых в результате длительного процесса образуются сложные многоклеточные споры, состоящие из 3 створок, 3 полярных капсул, 1-3 клеток внутренней оболочки (эписпоры) и различного (от 1 до 128) числа амёбовидных зародышей. Образование спор происходит на диплоидной фазе жизненного цикла.

Класс насчитывает свыше 1 тыс. видов. Большинство представителей этого класса паразитирует в костистых рыбах, пресноводных и морских, гораздо меньшее число видов — в других рыбах и позвоночных. Многие являются возбудителями заболеваний, вызывающих массовую гибель рыбы в естественных водоёмах, особенно при искусственном разведении. Кроме того Myxosporea могут существенно ухудшать качество рыбной продукции, делая её непригодной для использования в пищу.

История открытия и изучения

Myxosporea были открыты в начале XIX века. Первое упоминание о них имеется в работе Жюрина^[5]. Он обнаружил цисты в мышцах сига из Женевского озера. Жюрин обратил внимание на то, что внутри цисты имеется жидкость, напоминающая по цвету сливки, и не согласился с предположением местных рыбаков, что эти цисты возникли в результате заболевания рыбы оспой. Таким образом, Жюрин, не заметив спор Myxosporea и не поняв, с чем имеет дело, всё же первый описал заболевание, вызываемое этими организмами.

Первое правильное научное представление о Myxosporea дал Бючли (Bütschli)^[6]. Он предложил название «миксоспоридии», дал правильное описание жизненного цикла.

В России изучение Myxosporea несколько запоздало. Впервые упоминает о них Н. О. Колесников^[7], который обнаружил Henneguya в мышцах сига.

В начале 30-х гг. В. А. Догелем была организована первая в России лаборатория болезней рыб. В ней были начаты широкомасштабные исследования паразитов рыб, в том числе и Myxosporea. В 1932 г. Догель опубликовал первый определитель миксоспоридий на русском языке.

Характеристика

Вегетативные формы Myxosporea представляют собой многоядерные плазмодии, внутри которых свободно перемещаются амёбовидные генеративные клетки. Размеры плазмодиев — от 17 мкм до нескольких сантиметров. Количество вегетативных ядер — от одного до нескольких миллионов. В этих же пределах изменяется количество генеративных клеток.

Бесполое вегетативное размножение плазмодиев осуществляется путём плазмотомии или почкования.

Вегетативные ядра выполняют трофическую функцию. Они не способны выделять собственную цитоплазму. В отличие от них, генеративные ядра обладают способностью к целлюляризации: при возникновении они дифференцируют собственную цитоплазму, в результате чего внутри плазмодия возникает генеративная клетка.

Генеративные клетки после нескольких этапов деления превращаются в споробласты. Из споробластов путём нескольких делений возникают гаплоидные многоклеточные споры, которые состоят из 2-6 створок, 1-6 полярных капсул со стрекательными нитями и 1 амёбовидного зародыша. Благодаря спорам обеспечивается передача амёбовидного зародыша через внешнюю среду. При заглатывании споры рыбой он попадает в кишечник и прикрепляется к нему в нужном месте с помощью экструзии стрекательных нитей. После раскрытия створок зародыш проникает к месту паразитирования, где со временем образуется вегетативная форма.

Основное назначение спор — обеспечение попадания амёбовидного зародыша в нового хозяина и защита его от вредного воздействия внешней среды. Именно этим определяются строение и форма спор и их многочисленные адаптации.

Паразиты Myxosporea

Myxosporea, будучи паразитическими организмами, могут в свою очередь стать хозяевами паразитов. Первое описание случая паразитизма в миксоспоридиях имеется у Лаверана^[8]. Он наблюдал одновременно заражение печени, почек, селезёнки и стенки кишечника пескаря Myxobolus oviformis и кокцидиями. При этом часть кокцидий локализовалась не только в клетках органов рыбы, но и в цистах миксоспоридий. Заражённые цисты Myxosporea обычно не содержали своих спор, что говорит о нарушении гиперпаразитом нормального развития этих организмов.

Позднее учёными были обнаружены облигатные паразиты Myxosporea: микроспоридии Nosema marionis и Nosema notabilis, лейшмания Leishmania esocis и др.

Небольшое число обнаруженных случаев облигатного паразитизма у Myxosporea и сильная патогенность большинства гиперпаразитов свидетельствуют об относительной молодости данного явления.

Литература

• Шульман С. С., Донец З. С., Ковалёва А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. — СПб., 1997. — Т. 1. Общая часть.
• Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. — М.-Л., 1966.

Примечания

1. Подкласс Миксоспоридии (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
2. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 2 / Ответственный редактор М. Н. Малышева. — СПб.: Наука, 2007. — С. 1066. — 1144 с. — ISBN 978-5-02-026224-9.
3. Myxosporea (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
4. Fiala, I. (2008). Myxozoa Архивная копия от 1 марта 2018 на Wayback Machine. in The Tree of Life Web Project. (англ.) (Дата обращения: 17 ноября 2010).
5. Jurine L. L. Histoire des poissons du lec Leman // Soc. phys. hist. nat. 1825. Vol. 3.
6. Bütschli O. Myxosporidien // Zool. Jb. 1881 (1880). Bd 1. S. 162—164.
7. Колесников Н. О. О псороспермиях (миксоспоридиях) в мускулатуре рыб. // Вет. вестн. Харьков, 1886. № 5. С. 139—144.
8. Laveran A. Au sujet de Coccidium Metschnikowi et de ses rapports avec Myxobolus oviformis // C. r. Soc. biol. 1898. T. 10, N 5. P. 1038—1041.