Жилкование листа

Жилкование, или нервация листа^[1], — распределение про­во­дя­щих пучков (жи­лок) в листьях, по которым транс­пор­ти­ру­ют­ся во­да с рас­тво­рён­ны­ми в ней ми­неральными ве­ще­ст­ва­ми и про­дук­ты фотосинтеза^[2].

Перистонервное жилкование листа — от основной центральной жилки отходят жилки второго порядка

Жилки служат притоку воды и питательных веществ, выведению ассимилятов (продуктов, образующихся в живых существах путем превращения чужеродных веществ в собственные вещества организма), а также механической жёсткости листовой пластинки. Расположение жилок на листе растения в ботанике называется узором жилкования.

Дифференциация жилок

Лист артокарпуса разнолистного (Artocarpus heterophyllus). Крупные жилки выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жесткости

Жилки первого порядка, или первичные жилки, представляют собой самые толстые, главные жилки листа. От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки, от вторичных — третичные и т. д.^[3][4]

Различна и функциональная нагрузка, выполняемая жилками разного порядка в пределах пластинки. Так, продукты фотосинтеза аккумулируют только жилки 3—5-го порядка. При этом на долю мелких жилок приходится до 95 % общей протяженности жилок листа. Более крупные жилки низких порядков выполняют проводящую и опорную функции^[5].

Жилки первого порядка содержат флоэму и ксилему^[6].

Мелкие жилки проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густоразветвленную сеть. Если они располагаются в средней части мезофилла, обычно под палисадной хлоренхимой, то находятся в верхнем слое губчатой паренхимы^[5].

Плотная сеть жилок в сочетании с эпидермой, покрытой кутикулой, предохраняют пластинку листа от разрывов под действием ветра или дождя. В её состав входят также механические ткани. Крупные жилки часто выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жесткости^[7].

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Типы жилкования

Простое жилкование. Лист элодеи канадской (Elodea canadensis) под микроскопом.

Параллельное жилкование листьев черемши (Allium ursinum)

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

• Простое — когда жилки не ветвятся и не соединяются перемычками (например, у многих хвойных, плаунов, элодеи). У хвойных лист содержит одну жилку^[1].
• Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки многократно вильчато ветвятся, перемычек или анастомозов между ответвлениями жилок нет. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

• Сетчатое — вторичные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений^[8]. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:

  

  Лист Dossinia marmorata с сетчатыми жилками

  • Перистонервное (от лат. nervus — жила, нерв) или перистожилковатое^[9] — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Этот тип жилкования характерен для большинства двудольных. Пример — яблоня (Malus). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличени ем её роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму^[9]. Перистонервное жилкование может быть совершенно перистым (краевым), когда боковые жилки доходят до края листовой пластинки (дуб, ольха, береза, вяз), и не совершенно перистым (дуговидным), когда боковые жилки не достигают окраины листа, а разветвляются и соединяются между собой петлями (ивы, черемуха, груша)^[10].
  • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
  • Пальчатое или дланевидное или лучистое^[11] — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Дуговидно-кривобежное — первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование наблюдается у многих однодольных, например у рода хоста (Hosta), банановых, канновых^[12].
  • Параллельное (от др.-греч. paralleos — рядом идущий) — первичные жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика, сходясь на его верхушке^[13]. Первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками — тонкими комиссуральными жилочками^[14] или анастомозами^[15]. Типично для линейных листьев однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).

Двудольные и однодольные растения нестрого разграничены по типу жилкования. Дуговидное жилкование встречается у двудольных (подорожник, козлобородник), сетчатое у однодольных (ароидные, орхидные)^[6].

Значение жилкования в науке

В классической ботанике жилки листьев — это морфологический признак, используемый для определения родства. Однако эта особенность имеет ограниченное значение: с некоторыми таксонами родство можно очень хорошо определить по жилкам листьев, с другими таксонами это не работает. В палеоботанике жилки листьев используются для сравнения окаменелых листьев с листьями современных видов и для определения родства.

Галерея

• 
  Дихотомическое жилкование гинкго двулопастный (Ginkgo biloba)
• 
  Сетчатое перистонервное жилкование гортензии (Hydrangea)
• 
  Victoria amazonica
• 
  Taro
• 
  Liriodendron tulipifera

Примечания

1. Криштофович, 1934.
2. Жилкование // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
3. Фёдоров, 1980, с. 23.
4. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
5. Викторов, 2017, с. 72.
6. Викторов, 2017, с. 71.
7. Викторов, 2017, с. 74.
8. Сетчатоперые листья // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
9. Фёдоров, 1980.
10. Абаимов В. Ф. 1.2. Морфология древесных растений. Лист. // Дендрология. Учебник и практикум для академического бакалавриата (рус.). — 3-е изд., испр. и доп.. — М.: Юрайт, 2018. — С. 20. — 475 с. — (Бакалавр. Академический курс). — ISBN 978-5-04-125892-4. Архивировано 17 апреля 2023 года.
11. Сорные растения СССР (рус.) / под общей редакцией Келлера Б. А.. — Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1934. — Т. 1. — С. 63. — 326 с. — ISBN 978-5-4460-1108-7. Архивировано 17 апреля 2023 года.
12. Фёдоров, 1980, с. 24–25.
13. Викторов, 2017, с. 70.
14. Фёдоров, 1980, с. 25.
15. Викторов, 2017, с. 70–71.

Литература

• Лист // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 22–25. — 430 с. — 300 000 экз.
• Криштофович А. Н., Принада В. Д. Основные морфологические понятия и термины // Определитель мезозойской флоры СССР. Пособие для изучения мезозойских угленосных бассейнов СССР. — Л.–М.—Новосибирск: ОНТИ НКТП СССР, 1934. — С. 15. — 92 с.
• Викторов В. П., Годин В. Н., Куранова Н. Г. Глава 3. Анатомия листа // Анатомия растений. Часть 2. Вегетативные органы. — М.: МПГУ, 2017. — 160 с. — ISBN 978-5-04-129358-1.