Жилкование листа
распределение проводящих пучков (жилок) в листовой пластинке Из Википедии, свободной энциклопедии
Жилкование, или нервация листа[1], — распределение проводящих пучков (жилок) в листьях, по которым транспортируются вода с растворёнными в ней минеральными веществами и продукты фотосинтеза[2].
Жилки служат притоку воды и питательных веществ, выведению ассимилятов (продуктов, образующихся в живых существах путем превращения чужеродных веществ в собственные вещества организма), а также механической жёсткости листовой пластинки. Расположение жилок на листе растения в ботанике называется узором жилкования.
Дифференциация жилок
Суммиров вкратце
Перспектива
Жилки первого порядка, или первичные жилки, представляют собой самые толстые, главные жилки листа. От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки, от вторичных — третичные и т. д.[3][4]
Различна и функциональная нагрузка, выполняемая жилками разного порядка в пределах пластинки. Так, продукты фотосинтеза аккумулируют только жилки 3—5-го порядка. При этом на долю мелких жилок приходится до 95 % общей протяженности жилок листа. Более крупные жилки низких порядков выполняют проводящую и опорную функции[5].
Жилки первого порядка содержат флоэму и ксилему[6].
Мелкие жилки проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густоразветвленную сеть. Если они располагаются в средней части мезофилла, обычно под палисадной хлоренхимой, то находятся в верхнем слое губчатой паренхимы[5].
Плотная сеть жилок в сочетании с эпидермой, покрытой кутикулой, предохраняют пластинку листа от разрывов под действием ветра или дождя. В её состав входят также механические ткани. Крупные жилки часто выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жесткости[7].
У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.
Типы жилкования
Суммиров вкратце
Перспектива
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
- Простое — когда жилки не ветвятся и не соединяются перемычками (например, у многих хвойных, плаунов, элодеи). У хвойных лист содержит одну жилку[1].
- Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки многократно вильчато ветвятся, перемычек или анастомозов между ответвлениями жилок нет. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.
- Сетчатое — вторичные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений[8]. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
Лист Dossinia marmorata с сетчатыми жилками - Перистонервное (от лат. nervus — жила, нерв) или перистожилковатое[9] — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Этот тип жилкования характерен для большинства двудольных. Пример — яблоня (Malus). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличени ем её роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму[9]. Перистонервное жилкование может быть совершенно перистым (краевым), когда боковые жилки доходят до края листовой пластинки (дуб, ольха, береза, вяз), и не совершенно перистым (дуговидным), когда боковые жилки не достигают окраины листа, а разветвляются и соединяются между собой петлями (ивы, черемуха, груша)[10].
- Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
- Пальчатое или дланевидное или лучистое[11] — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
- Дуговидно-кривобежное — первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование наблюдается у многих однодольных, например у рода хоста (Hosta), банановых, канновых[12].
- Параллельное (от др.-греч. paralleos — рядом идущий) — первичные жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика, сходясь на его верхушке[13]. Первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками — тонкими комиссуральными жилочками[14] или анастомозами[15]. Типично для линейных листьев однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
Двудольные и однодольные растения нестрого разграничены по типу жилкования. Дуговидное жилкование встречается у двудольных (подорожник, козлобородник), сетчатое у однодольных (ароидные, орхидные)[6].
Значение жилкования в науке
В классической ботанике жилки листьев — это морфологический признак, используемый для определения родства. Однако эта особенность имеет ограниченное значение: с некоторыми таксонами родство можно очень хорошо определить по жилкам листьев, с другими таксонами это не работает. В палеоботанике жилки листьев используются для сравнения окаменелых листьев с листьями современных видов и для определения родства.
Галерея
Примечания
Литература
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.