Дремлик широколистный

Дре́млик широколи́стный, или Дремлик чемерицеви́дный, или Дремлик лесно́й, или лесна́я чемери́ца (лат. Epipáctis helleboríne, растение также широко известно под синонимичным названием Epipactis latifólia (L.) All.) — травянистое растение; типовой вид рода Дремлик семейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae).

Дремлик широколистный
Общий вид цветущего растения
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Спаржецветные Семейство: Орхидные Подсемейство: Эпидендровые Триба: Гнездовковые Род: Дремлик Вид: Дремлик широколистный
Международное научное название
Epipactis helleborine (L.) Crantz (1769)
Синонимы
см. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   43482 NCBI   28472 EOL   1098309 GRIN   t:463104 IPNI   633228-1 POWO  633228-1 WFO   0000952061

Название

Русское название род Дремлик получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков^[1].

Русское видовое название следует переводить как чемерицевидный от лат. Helleborus Gueldenst., 1791, nom. illeg. — долиннеевского названия рода Чемерица, с которой растение имеет внешнее сходство. В литературе закрепились некорректные названия Дремлик зимовниковый и Д. морозниковый из-за созвучия латинского видового названия с названием рода Helleborus — Морозник, или Зимовник, с которым растение не имеет сходства^[2]. В современных определителях чаще основным видовым названием выступает «широколистный» от лат. latifolia — распространённого в литературе видового синонима.

Ботаническое описание

Морфология

Ботаническая иллюстрация из книги А. Маскле Atlas des plantes de France, 1891

Многолетнее растение с коротким, толстым, плагиотропным корневищем.

Стебли крупные, крепкие, высотой 25—80 (до 100) см, вверху рассеянно-опушённые.

Листья по краю и снизу вдоль жилок шершаво опушённые, в числе 4—10 (до 12): нижние широкоэллиптические или яйцевидные, при основании переходящие во влагалища, верхние яйцевидно-ланцетные, не образующие влагалищ.

Прицветники ланцетные, зелёные, нижние превышают цветок.

Соцветие — многоцветковая (6—25 (до 50) цветков)^[3] кисть длиной 10—40 см, многоцветковая. Цветки пахучие^[4]. Околоцветник зигоморфный, с голыми растопыренными листочками, по длине (1–1,3 см) примерно равными завязи. Наружные листочки околоцветника зеленоватые, внутренние — бледно-зелёные, в нижней половине розоватые. Губа длиной 0,9—1,1 см, не имеет шпорца, поперечной вырезкой поделена на две части; задняя её часть (гипохилий) округлая, полушаровидно-мешковатая, выгнутая, красно-тёмно-бурая, снаружи зеленоватая; передняя доля (эпихилий) губы широко сердцевидно-яйцевидная, вогнутая, зеленовато-бледно-лиловая.

Плод — коробочка, повислая, овальная, часто шестигранная. Семена мелкие бледно-жёлтые, 1,2–1,4 мм длиной, по 3—4 тыс. семян в плоде.

Диплоидный набор хромосом 2n = 36, 38, 40, 44.

Размножение и онтогенез

Дремлик широколистный цветет в июне—июле; плодоносит в августе—сентябре.

Размножается преимущественно семенным путём. В результате деления корневища возможно вегетативное размножение, при этом особи располагаются близко друг к другу, поскольку междоузлия корневища очень короткие^[3].

Жизненный цикл составляет не менее 30—35 лет. Семя прорастает после инфицирования грибом, и на 9-й год развивается первый олиственный побег^[3]. Растение зацветает в 10—11 лет^[5], может цвести ежегодно на протяжении многих лет^[3]. Часто растения переходят на 2—7 и более лет в состояние вторичного покоя^[6].

Консортивные связи

В целом растение является аллогамным, но в засушливых местообитаниях описаны и самоопыляющиеся подвиды и формы^[7]. Опыляется преимущественно рабочими особями общественных ос подсемейства Веспины (Vespinae)^[3]. Нектар содержит ряд метаболитов дрожжевого брожения (этанол, оксикодон и др.), оказывающих наркотическое действие на опылителей. Считается, что одурманенные осы являются более эффективными опылителями, поскольку, вследствие утраты координации движений, не способны избавляться от приклеивающихся к ним поллиниев^[8].

Интенсивность микоризообразования сильно варьирует в зависимости от возраста растения, питательности и увлажнённости субстрата. В хвойных лесах на умеренно увлажнённых глинистых почвах корни практически лишены микоризы^[5]. Молодые растения гораздо больше зависят от грибов-симбионтов. Взрослые растения с хорошо развитыми листьями и корневищем, как правило, автотрофны. Редко в природе встречаются микотрофные особи с белыми цветками и бесхлорофилльными листьями^[3].

Ареал и экология

Наиболее часто встречаемый и широко распространённый вид рода Epipactis^[9]. Распространён в Европе, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Китае и Японии. В России встречается почти повсеместно в европейской части (кроме юго-востока) и в Сибири. В качестве натурализовавшегося заносного вида отмечается в США и Канаде^[10].

Произрастает в тенистых лиственных и смешанных лесах, на сырых лугах; предпочитает места с несомкнутым растительным покровом^[1]. Хорошо приживается во вторичных местообитаниях — в лесопосадках, на вырубка, вдоль шоссейных и железных дорог^[3].

Классификация

Наиболее полиморфный вид рода Epipactis, внутри которого выделено множество подвидов, разновидностей, отличающихся по размерам и форме листовой пластинки, форме и окраске цветков^[3].

Таксономическая схема

ещё 13 семейств (согласно Системе APG IV)

ещё 90—100 родов

порядок Спаржецветные

подсемейство Эпидендровые

вид Дремлик широколистный

отдел Цветковые, или Покрытосеменные

семейство Орхидные

род Дремлик

ещё 63 порядка цветковых растений (согласно Системе APG IV)

ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные

около 60—80 видов (на территории РФ 14 видов)

Синонимы

По информации базы данных The Plant List (2013), в синонимику вида входят следующие названия^[11]

• Amesia consimilis (D.Don) A.Nelson & J.F.Macbr
• Amesia discolor (Kraenzl.) Hu
• Amesia latifolia (L.) A.Nelson & J.F.Macbr.
• Amesia latifolia f. monotropoides Mousley
• Amesia latifolia f. variegata Mousley
• Amesia longibracteata Schweinf.
• Amesia monticola (Schltr.) Hu
• Amesia pycnostachys (K.Koch) A.Nelson & J.F.Macbr.
• Amesia squamellosa (Schltr.) Hu
• Amesia squamellosa (Schltr.) C. Schweinf.
• Amesia tenii (Schltr.) Hu
• Amesia yunnanensis (Schltr.) Hu
• Calliphyllon latifolium (L.) Bubani
• Cymbidium latifolium (L.) Sw.
• Epipactis atroviridis Linton
• Epipactis consimilis D.Don
• Epipactis dalhousiae Wight
• Epipactis discolor Kraenzl.
• Epipactis gutta-sanguinis Arv.-Touv.
• Epipactis helleborine f. alba (Webster) B.Boivin
• Epipactis helleborine f. albifolia M.R.Lowe
• Epipactis helleborine f. brevibracteata(Zapal.) Bordz.
• Epipactis helleborine var. castanearumGévaudan, Nicole & Anglade
• Epipactis helleborine var. chlorantha Verm.
• Epipactis helleborine var. densiflora Verm.
• Epipactis helleborine f. dentata (Zapal.) Soó
• Epipactis helleborine f. dilatata (Asch. & Graebn.) Soó
• Epipactis helleborine var. diversifolia Verm.
• Epipactis helleborine subsp. helleborine
• Epipactis helleborine f. helleborine
• Epipactis helleborine var. herbacea (Lindl.) S.N.Mitra
• Epipactis helleborine var. interrupta Beck
• Epipactis helleborine var. intrusa (Lindl.) S.N.Mitra
• Epipactis helleborine var. lancifolia (Zapal.) Bordz.
• Epipactis helleborine subsp. latifolia (L.) Syme
• Epipactis helleborine var. latifolia (L.) A.Blytt
• Epipactis helleborine var. laxiflora Verm.
• Epipactis helleborine f. luteola P.M.Br.
• Epipactis helleborine f. macrophylla Snarskis
• Epipactis helleborine var. minor R.Engel
• Epipactis helleborine subsp. minor (R.Engel) R.Engel
• Epipactis helleborine f. minor (R.Engel) P.Delforge
• Epipactis helleborine f. monotropoides (Mousley) Scoggan
• Epipactis helleborine f. montana (Zapal.) Bordz.
• Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack
• Epipactis helleborine var. moratoria (Riech. & Zirnsack) P.Delforge
• Epipactis helleborine f. obtusa (Zapal.) Soó
• Epipactis helleborine subsp. ohwii (Fukuy.) H.J.Su
• Epipactis helleborine var. pallens Gaudin
• Epipactis helleborine f. parviflora (Zapal.) Bordz.
• Epipactis helleborine var. phoenicea Verm.
• Epipactis helleborine f. przemysliensis (Zapal.) Verm.
• Epipactis helleborine f. remota (Zapal.) Bordz.
• Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook.f.) S.N.Mitra
• Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) Karth.
• Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) Aswal
• Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) R.R. Stewart
• Epipactis helleborine subsp. transcaucasica A.P.Khokhr.
• Epipactis helleborine f. variegata (Webster) B.Boivin
• Epipactis helleborine var. viridens A.Gray
• Epipactis helleborine subsp. viridis Soó
• Epipactis helleborine var. youngiana (A.J.Richards & A.F.Porter) Kreutz
• Epipactis helleborine subsp. zirnsackiana (Riech.) Riech.
• Epipactis herbacea Lindl.
• Epipactis intrusa Lindl.
• Epipactis intrusa (Lindl.) Karth.
• Epipactis kezlinekii Batoušek
• Epipactis latifolia (L.) All.
• Epipactis latifolia var. acutiloba Huter
• Epipactis latifolia f. alba Webster
• Epipactis latifolia f. albiflora E.G.Camus
• Epipactis latifolia var. condensata E.G.Camus & A.Camus
• Epipactis latifolia var. decipiens E.G.Camus
• Epipactis latifolia var. dentata (Zapal.) E.G.Camus
• Epipactis latifolia var. dilatata Asch. & Graebn.
• Epipactis latifolia var. interrupta (Beck) M.Schulze
• Epipactis latifolia var. intrusa (Lindl.) Hook.f.
• Epipactis latifolia var. major Neilr.
• Epipactis latifolia subsp. ovalis (Bab.) Nyman
• Epipactis latifolia var. platyphylla Irmisch
• Epipactis latifolia f. pseudovarians Engenst.
• Epipactis latifolia var. pygmaea W.Zimm.
• Epipactis latifolia var. robusta Podp.
• Epipactis latifolia var. thomsonii Hook.f.
• Epipactis latifolia f. variegata Webster
• Epipactis latifolia var. vulgaris Coss. & Germ.
• Epipactis ligulata Hand.-Mazz.
• Epipactis longibracteata (Schweinf.) S.Y.Hu
• Epipactis macrostachya Lindl.
• Epipactis magnibracteata C.Schweinf.
• Epipactis micrantha E.Peter
• Epipactis monticola Schltr.
• Epipactis nephrocordia Schltr.
• Epipactis ohwii Fukuy.
• Epipactis ovalis Bab.
• Epipactis ovalis C. Bab.
• Epipactis pycnostachys K.Koch
• Epipactis squamellosa Schltr.
• Epipactis tenii Schltr.
• Epipactis uliginosa Vest
• Epipactis viridans var. brevibracteata Zapal.
• Epipactis viridans var. dentata Zapal.
• Epipactis viridans f. humilis Zapal.
• Epipactis viridans f. interrupta (Beck) Zapal.
• Epipactis viridans var. lancifolia Zapal.
• Epipactis viridans var. lithuanica Zapal.
• Epipactis viridans f. minor Zapal.
• Epipactis viridans var. montana Zapal.
• Epipactis viridans var. obtusa Zapal.
• Epipactis viridans f. parviflora Zapal.
• Epipactis viridans var. przemysliensis Zapal.
• Epipactis viridans f. remota Zapal.
• Epipactis viridans var. subrotundifolia Zapal.
• Epipactis viridiflora Rupr.
• Epipactis voethii Robatsch
• Epipactis youngiana A.J.Richards & A.F.Porter
• Epipactis yunnanensis Schltr.
• Epipactis zirnsackiana Riech.
• Helleborine atroviridis (Linton) F.Hanb.
• Helleborine helleborine (L.) Druce
• Helleborine latifolia (L.) Moench
• Helleborine latifolia f. acutiloba (Huter) Graber
• Helleborine latifolia f. albiflora Graber
• Helleborine latifolia var. angustifolia Druce
• Helleborine latifolia var. atroviridis (Linton) Druce
• Helleborine latifolia f. brevibracteata (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia f. dentata (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia f. dilatata (Asch. & Graebn.) Soó
• Helleborine latifolia var. dilatata (Asch. & Graebn.) Graber
• Helleborine latifolia f. interrupta (Beck) Graber
• Helleborine latifolia f. lancifolia (Zapal.) Soó
• elleborine latifolia f. montana (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia f. obtusa (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia f. parviflora (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia var. platyphylla (Irmisch) Briq.
• Helleborine latifolia f. przemysliensis (Zapal.) Soó
• Helleborine latifolia f. pseudovarians (Engenst.) Soó
• Helleborine latifolia f. pycnostachys (K.Koch) Soó
• Helleborine latifolia f. pygmaea (W.Zimm.) Soó
• Helleborine macrostachya (Lindl.) Soó
• Helleborine nephrocardia (Schltr.) Soó
• Helleborine ovalis (Bab.) Druce
• Helleborine pycnostachys (K.Koch) Druce
• Helleborine squamellosa (Schltr.) Soó
• Helleborine tenii (Schltr.) Soó
• Helleborine varians Soó
• Helleborine yunnanensis (Schltr.) Soó
• Limodorum latifolium (L.) Kuntze
• Serapias consimilis (D.Don) A.A.Eaton
• Serapias helleborine L.
• Serapias helleborine var. latifolia L.
• Serapias latifolia (L.) Huds.
• Serapias memoralis Salisb.

В культуре

Алёхин А. А. (1990), занимаясь интродукцией дремлика широколистного в Ботаническом саду Харьковского университета, оценил его как перспективный для культивирования. В условиях Москвы и Тверской области (Андреапольский район) цветение не регулярное, вегетативного размножения не наблюдалось, плохо переносит пересадку, повреждение корней приводит к гибели растения; в эксперименте из 7 только 3 успешно перенесли пересадку^[12].

Охранный статус

Дремлик широколистный занесён в Красные книги 30 регионов России^[13], ещё в 2 регионах включен в списки видов для мониторинга. Охраняется на территории 32 заповедников, а также в национальных парках «Лосиный остров», «Плещеево озеро», «Самарская Лука», «Припышменские боры» и природных парков «Нижнехопёрский», «Щербаковский», «Оленьи ручьи» и «Река Чусовая»^[3].