Гифа

Ги́фа (от др.-греч. ὑφή — паутина) — нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер^[1]. Основная функция гиф — поглощение воды и питательных веществ. Некоторые гифы специализируются и преобразуются в гаустории (органы «перекачивания» воды и питательных веществ), ловчие петли (у хищных грибов) и др. Имеются также у оомицетов и актинобактерий.

Гифы под перевёрнутым бревном

Структура

Различают септированные гифы (многоклеточные) и несептированные гифы (представленные одной гигантской многоядерной клеткой). В случае септированных гиф в клеточных перегородках могут оставаться отверстия, через которые цитоплазма и органоиды (включая ядра) свободно перетекают из клетки в клетку.

Гифы гриба рода Penicillium

Основным структурным полимером клеточных стенок грибов обычно является хитин, в отличие от растений и оомицетов, которые имеют клеточные стенки из целлюлозы . Некоторые грибы имеют асептические гифы, то есть их гифы не разделены перегородками.

Гифы имеют средний диаметр 4-6 мкм^[2]

Рост

Отдельные гифы нарастают путём верхушечного роста, по своему ходу они могут сильно ветвиться. Во время роста кончика клеточные стенки расширяются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего производства новой клеточной мембраны.^[3] Апикальное тельце является внутриклеточной органеллой, представляет собой особое мультивезикулярное образование на растущем кончике гифы высших грибов^[4].

Поведение

Направление роста гиф можно контролировать с помощью внешних стимулов, таких как приложение электрического поля. Гифы также могут ощущать репродуктивные единицы с некоторого расстояния и приближаться к ним. Гифы могут проникать сквозь проницаемую поверхность.^[3]

Модификации

Совокупность гиф гриба составляет мицелий (грибницу). Плотно переплетённые группы гиф в плодовых телах грибов образуют ложную ткань, или плектенхиму (псевдопаренхиму). Плектенхима напоминает обыкновенную паренхиму, но образована не трёхмерно делящимися клетками, а плотно сближенными тяжами гиф. Плодовые тела грибов и лишайников, шнуры и плёнки на их поверхности в основном состоят из волокнистых и часто анастомозирующих гиф^[5]. Более плотные сплетения гиф формируют склероции (др.-греч. σκληρός — твёрдый), в которых могут развиваться органы плодоношения. Гифы могут изменяться разнообразными способами в связи с выполнением определённых функций. Для переноса питательных веществ на большие расстояния формируются мицелиальные тяжи — ризоморфы (др.-греч. ῥίζα — корень, μορφή — форма), достигающие нескольких метров в длину и нескольких миллиметров в толщину. В случае эктомикоризы гифы значительно увеличивают площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества в кончики корней растения. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории, которые высасывают содержимое клетки хозяина. У хищных грибов, охотящихся на нематод, гифы преобразуются в ловчие структуры, такие как давящие кольца и липкие сети.

Классификация на основе клеточной стенки и общей формы

Характеристики гиф могут иметь важное значение при классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело, можно идентифицировать как генеративные, скелетные или связывающие гифы.^[6]

• Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Обычно они тонкостенные, иногда имеют слегка утолщенные стенки, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимных соединений . Они могут быть залиты слизью или желатинизированными материалами.
• Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто разделенными генеративными гифами, которые не разветвлены или редко разветвлены, с небольшим содержанием клеток. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы — вторая форма скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф они вздуты в центре и часто чрезвычайно широки, что придает гифам веретеновидную форму.
• Связывающие гифы толстостенные, часто разветвленные. Часто они напоминают оленьи рога или опавшие листья из-за множества сужающихся ветвей.

Основываясь на генеративном, скелетном и связывающем типах гиф, в 1932 году Корнер применил термины мономитный, димитный и тримитный к системам гиф, чтобы улучшить классификацию Трутовиков.

Говорят, что грибы, которые образуют веретенообразные скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитные системы гиф. Некоторые грибы образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитные системы гиф. Эти термины были введены как более позднее уточнение Э. Дж. Х. Корнером в 1966 г.^[7]

Классификация на основе рефракционного внешнего вида

Гифы описываются как лат. «gloeoplerous»(«gloeohyphae») , если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными (гиалиновыми). Иногда их можно выборочно окрашивать сульфованилином или другими реагентами. В специализированные клетки, называемые cystidia также могут быть лат.  «gloeoplerous»^[8][9]

Классификация по месту произрастания

Гифы можно разделить на «вегетативные» или «воздушные». Воздушные гифы грибов производят бесполые репродуктивные споры^[10].

См. также

• Апикальное тельце (микология)