AI tools

Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)

Y-хромосомная гаплогруппа Из Википедии, свободной энциклопедии

Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)

Гаплогруппа R1a (М420) — Y-хромосомная гаплогруппа, распространённая в Восточной и Центральной Европе, Средней и Южной Азии и Южной Сибири.

Краткие факты Тип, Время появления ...
Гаплогруппа R1a
Thumb
Тип Y-ДНК
Время появления 22 000 - 25 000 лет назад
Место появления Южная Сибирь[1]
Предковая группа R1
Сестринские группы R1b
Субклады R1a1 (Z282 (Европа) и Z93 (Азия)), R1a2
Мутации-маркеры

R1a — L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513

R1a1a — M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566
Закрыть

R1a возникла около 22 тысяч лет назад[2] (по другим данным — около 25 тыс. лет назад[3]), предположительно в Азии (исходя из распространения линий R2 и R*). R1a-М420 делится на ветви R1a1-M459 и R1a2-YP4141.

Происхождение R1a1a1 (M417), древние миграции

Суммиров вкратце
Перспектива

R1a1a1-M417 это корневая и первая ветвь, пошедшая от гаплогруппы R1a-M420. Она разделилась между 25 и 22 тысячами лет назад. Это период последнего ледникового максимума. В исследовании 126 современных популяций со всей Евразии от 2014 года, проведённом Питером А. Андерхиллом и соавторами с участием 16 244 человек, авторы пришли к предположению о том, что «начальные эпизоды диверсификации гаплогруппы R1a, вероятно, произошли в окрестностях современного Ирана». Согласно расчётам Андерхилла и др. (2014), субклад R1a1a1-M417, диверсифицировался на линии, ведущие к субкладам R1a1a1b1a-Z282 и R1a1a1b2-Z93, около 5800 лет назад[3][4]. Раннеэнеолитический образец NEO113 из региона Среднего Дона (Голубая Криница) возрастом 7300 л. н. помещается в базальный субклад гаплогруппы R1a вместе с ранними образцами, связанными с комплексом шнуровой керамики, poz81 (R1a1a1a-CTS4385>CTS4385*, 2880-2630 до н. э., Obłaczkowo, Poland) и RISE446 (R1a1a1a-CTS4385>L664>S3479, 2829-2465 до н. э., Bergrheinfeld, Bavaria, Germany), что делает его самым ранним наблюдением этой базальной линии, о котором сообщалось до сих пор[5].

R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной и Западной Азии, Центральной и Восточной Европы[6][7]. Наибольшее распространение она имеет в Восточной Европе, Западной и Южной Азии и Центральной Азии. В Европе преобладает R1a1a1b1a-Z282, в то время как в Азии доминирует R1a1a1b2-Z93. Связь между Y-хромосомной гаплогруппой R1a1a-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Татьяной Зерджаль и её коллегами в 1999 году[8].

Взрывообразный рост числа потомков основателя субклады R1a1a1b2-Z93 произошёл в Южной Азии примерно 4,5—4 тыс. л. н. Расширение маркеров R1a1a1b2-Z93 в промежуток между 4500 и 4000 лет назад на несколько столетий предшествует угасанию и краху Индской цивилизации[9].

Согласно исследованию древней ДНК В. Нарасимхана и др. (2018), степные скотоводы являются вероятным источником Y-хромосомной гаплогруппы R1a в Индии[10]. К северу от ближневосточных регионов, уровни R1a1a начинают расти на Кавказе неравномерно. Несколько изученных популяций не показали никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные до сих пор в регионе, среди карачаевцев ок. 40 % и среди балкарцев ок. 35 % представлены доминирующей гаплогруппой R1a1a[7][11][12][13][14][15].

Теория происхождения из Азии

Т. Кивисилд в 2003 году предположил либо Южную, либо Западную Азию[16], а Мирабал в 2009 году указывал на Южную и Центральную Азии[6]. Другие исследователи предполагают происхождение R1a на территории современной Украины[17][18], в Средней Азии[19] и в Западной Азии[20][21].

В 2000 году предположено происхождение на территории Украины и постледниковое распространение R1a1 во время последнего ледникового максимума. Распространение генома по этой теории обеспечивалось в том числе благодаря экспансии курганной культуры в Европе и на Восток[22].

Спенсер Уэлс[англ.] предлагает центрально-азиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению Культуры курганных погребений в их экспансии из Евразийской степи[23].

В 2012 году предположено, что R1a1a выделилась в евразийских степях или на Ближнем Востоке и на Кавказе. Внутренняя и Центральная Азия, является перекрывающейся зоной для линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, что подразумевает раннюю зону дифференциации R1a1a-M198, предположительно произошла в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и на Кавказе, поскольку они лежат между Южной Азией и Центральной и Восточной Европой[24].

Три генетических исследования, проведённые к 2015 году, подтвердили курганную гипотезу Гимбутас. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе, были распространены из российских степей наряду с индоевропейскими языками. Исследования также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, которые были бы введены с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками[25][26][27].

Thumb
R1a Origins (Underhill 2010; R1a1a origins (Pamjav 2012), возможная миграция R1a на побережье Балтийского моря и самое раннее расширение и самая высокая частота R1a1a (Underhill 2014)
Thumb
Распределение частоты R1a1a1b1a1-M458
  • Thumb
    Европейский средний неолитический период. Культура ямочно-гребенчатой керамики, между 4200 г. до н. э. — ок. 2000 г. до нашей эры.
  • Thumb
    Культура боевых топоров, с 2900 до н.э. – по 2350 до н.э.
  • Thumb
    Трипольская культура — границы 1.
  • Thumb
    Трипольская культура — границы 2.

Связь с ямной культурой

Дэвид Энтони считал людей ямной культуры предками индоевропейцев[28][29]. Согласно исследованию 2015 года, массовая миграция людей ямной культуры имела место около 2500 лет до нашей эры. Её связывают с тем, что данная культура одной из первых массово научилась использовать лошадей для передвижения людей и перевозки грузов, а также активно применять бронзовое оружие. Генетики из Стэнфордского университета и др. (Poznik et al. 2016) выявили, что с демографической экспансией в Западную Европу в бронзовом веке связана не гаплогруппа R1a, а гаплогруппа R1b1a1a2a1a-L151/L11 (L23 и её субклады), в то время как субклад R1b-Z2103, представленный в ямных погребениях, в этой экспансии не участвовал[30][31].

Ямную культуру сменила катакомбная культура, у представителей которой также определили Y-хромосомную гаплогруппу R1b, а не R1a[32][33].


Исследователи отмечают, что R1a и R1b могли распространиться в Европу с Востока после 3000 лет до нашей эры[29]. Однако при исследованиях все семь образцов из ямной культуры принадлежали к R1b1a1a2-M269, а R1a1a не была обнаружена в образцах, отнесённых к ямной культуре[29]. Это поставило вопрос — откуда возникла R1a1a в культуре боевых топоров, учитывая что ямная культура не являлась носителем данной субклады.

Семёнов и Булат спорят о происхождении R1a1a в культуре боевых топоров, отмечая, что несколько исследований указывают на присутствие R1a1a в генетике данной культуры[34][35][36][37]. Некоторые исследователи полагают, что R1a попала на Балканы через Анатолию, а уже оттуда распространялась дальше на северо-запад, до культуры рёссен, затем на восток от трипольской культуры до ямной культуры и афанасьевской культуры. При этом исследователи признают — R1a отсутствует в промежуточных культурах между Ближним Востоком, Анатолией и Балканами. Аско Парпола, исследуя эту проблему, предположил, что трипольская культура соотносится с поздним вариантом праиндоевропейского этноса. Он отмечает, что в трипольской культуре, возможно, изобретено колесо, а также что, вероятно, люди трипольской культуры была захвачены или ассимилированы носителями праиндоевропейского языка в 4-м тысячелетии до н. э., после чего культура распространилась до Понтийской степи к 3400 годам до нашей эры и в результате развития перетекла в ямную культуре[38].

Thumb
R1a среди других европейских гаплогрупп

Закавказье и западно-европейское происхождение, возможное влияние Индской цивилизации

Часть генетической составляющей в жителях Южной Азии происходит от западно-европейского населения, и некоторые исследователи предполагали, что субклад R1a1a1b2-Z93, возможно, прибыл в Индию через Иран[39] и расширился там во время Хараппской цивилизации[40][41].

В 2015 году предположено[42], что корни R1a1a1b2-Z93 лежат в Западной Азии и её распространение вместе с L342.2 проходило в Юго-Восточном направлении от Закавказья до Южной Азии"[39], мотивируя это археологическими данными о восточной популяции Западной Азии в 4-м тысячелетии до нашей эры, кульминацией которого стали так называемые миграции куро-араксской культуры в период после Урука IV[англ.] (период истории Месопотамии между 4000 — 3100 лет до нашей эры)[39]. Тем не менее Лазаридис отметил, что в куро-аракский образец I1635 была привнесена Y-хромосомная гаплогруппа R1b1-M415 (xM269)[43] также называемая R1b1a1b-CTS3187[44].

Согласно результатам исследования 2014—2015 годов[45], диверсификация-отделение R1a1a1b2-Z93 и процессы урбанизации в долине Инда произошли 5600 лет назад, и географическое распределение R1a1a1b2a1~-M780 (нижестоящего к R1a1a1b2a-Z94)[46] может отражать это.

В 2016 году отмечено[47], что «произошло поразительное расширение» субклады R1a1a1b2-Z93 в промежуток между 4500—4000 л. н., что на несколько столетий предшествует угасанию, краху Индской цивилизации[41].

Thumb
R1a1a1b2-Z93 среди других евразийских и азиатских гаплогрупп

Теория южно-азиатского происхождения

В исследовании 2009 года указывается в качестве возможной «прародины» гаплогруппы как Южная, так и Центральная Азия[48].

Южноазиатские популяции имеют наивысшее разброс микросателлитов в пределах R1a1a[48][48][49][50][51], и последующих, более поздних датировок на ближайшего общего предка. А R1a1a присутствует как среди высших каст (брахманов), так и низших каст, хотя присутствие значительно выше среди брахманов[51]. Исходя из этих данных, некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возникла в Южной Азии[52], исключая существенный генетический приток от индоевропейских мигрантов[52][53][54].

Однако это разнообразие и последующие более ранние датировки на выявление ближайшего общего предка также могут быть объяснены исторически большим числом населения, что увеличивает вероятность диверсификации и изменения микросателлитов[55][56][57]. R1a1 и R2, возможно, распространялись в Южную Индию из юго-западного региона Азии несколько раз[53].

В 2017 году отмечено[58], что R1a в Южной Азии наиболее вероятно распространилась от одного центрального пучка источников в Центральной Азии, по крайней мере — трёх. И, вероятно, эти генетические линии в дальнейшем развивались в границах Индийского субконтинента, что согласуется с несколькими волнами миграций[55].

Thumb
Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

Топология

Топология R1a выглядит следующим образом[59][60][61][62].

Согласно работе Tatiana Karafet et al. (2014), быстрый процесс диверсификации гаплогруппы K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующими расширениями на западе предков гаплогрупп R и Q[62][63].

[59][60][61][71]

Палеогенетика

Суммиров вкратце
Перспектива

Самые древние известные R1a обнаружены у следующих двух (возраст около 10800 лет[72]):

(субклад R1a1b~-YP1272>YP1301) определена у представителя культуры Веретье из могильника Песчаница 1 PES001 (10785—10626 лет назад) на озере Лача (Каргопольский район Архангельской области)[73].

У мезолитчика I1819, жившего 10825—10561 лет назад Василевка-на-Днепре, определена Y-хромосомная гаплогруппа R1a-M420>R1a1-M459>M459*.[74]

Гаплогруппа R1a обнаружена в останках следующих культур и народов: культура боевых топоров[75][76][77], Культура полей погребальных урн[78], синташтинская культура[79], андроновская культура[80], пазырыкская культура[81], тагарская культура[80], таштыкская культура[80], у жителей древнего Танаиса (город)[82], в таримских мумиях[83], у аристократов Хунну[84], в двух древних останках хазар.

У представителей фатьяновской культуры определена Y-хромосомная гаплогруппа R1a1a1-M417, при этом у половины образцов удалось уточнить субклад R1a1a1b2-Z93[73].

Линия R1a1a1b2a1~-Y3, предковая для субклада R1a1a1b2a1a-L657, в настоящее время распространëнного особенно в Индии в высшей варне — у браминов, найдена у образца I6561 в Александрии у реки Оскол, в Харьковской области (Alexandria, Ukraine_MBA, Украина). Датировка захоронения 2134—1950 гг. до н. э.[85][86]

Подробнее Номер теста, Захоронение ...
Субклады гаплогруппы R1a у населения различных археологических культур
Номер теста Захоронение Датировка Субклады Культура
uzoo74 Южный Олений остров на Онежском озере ок. 8 тыс. лет назад R1a1-SRY10831.2 мезолит [87]
— Глазковский некрополь 8000—7000 лет назад R1a1-M17 неолит[88]
nik002 Никульцынский могильник[89] 2865—2500 гг. до н. э. R1a-Z645 фатьяновская культура [90]
vor005 Воронковский могильник[89] 2840—2343 гг. до н. э. R1a-M417 > R1a-Z645 фатьяновская культура[90]
tim008 Тимофеевский могильник[91] 2832—2473 гг. до н. э. R1a-Z645 фатьяновская культура[90]
vor003 Воронковский могильник[89] 2573—2466 гг. до н. э. R1a-Z645 фатьяновская культура[90]
ber1 Бергсгравен (Bergsgraven), Швеция —

R1a1a1b1-Z283

 культура боевых топоров[92]
kzb005 Казбурун 1 1880—1690 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z283, Z280 срубная и алакульская[93]
kzb008 Казбурун 1 1880—1690 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z283, Z280, S24902? срубная и алакульская[93][94]
kzb002 Казбурун 1 1875—1665 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, YP5585 срубная и алакульская[93]
kzb003 Казбурун 1 1765—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94 срубная и алакульская[93]
mur002 Мурадым 8 — R1a-M459 срубная и алакульская[93]
mur003 Мурадым 8 1880—1685 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93 срубная и алакульская[93]
kzb007 Казбурун 1 1755—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762? срубная и алакульская[93]
mj31 Дикий Сад 1281—1058 гг. до н. э. R1a-Z645 киммерийцы[95]
cim357 Глиное Сад 914—805 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93 киммерийцы[93]
mj32 Бидыло 764—430 гг. до н. э. R1a2c-B111 киммерийцы[95]
scy193* Глиное — R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762, BY30764? скифы[93]
chy002 Чёрный Яр 65 — 220 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, R1a1a1b2a2-Z2122, Y57, Y52 сарматы[93]
tem002 Темясово 125—240 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, S23592, YP1558, Y73758, YP5844, FGC48758 сарматы[93]
tem003 Темясово 130—320 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, YP3920 сарматы[93]
Закрыть

Скелеты отца и двух его сыновей с археологического объекта, обнаруженного в 2005 году недалеко от Ойлау (Саксония-Анхальт, Германия) и датируемых примерно 2600 годом до н. э., показали положительный результат для маркера Y-SNP SRY10831.2. Таким образом предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад и была связана с одним из археологических памятников культуры боевых топоров (шнуровой керамики)[96]. Номер Ysearch для останков Eulau — 2C46S. У индивидов из Ойлау[нем.] и у образцов из Волосово-Даниловского могильника (R1a-S224, фатьяновская культура, Ярославская область) значения аллелей по 10 локусам совпадают, а по 4 локусам различаются на единицу[97].

Также гаплогруппа R1a была выявлена у представителей межовской[98], хвалынской, срубной, потаповской, полтавкинской[99], тшинецкой[100]. археологических культур, на стоянке Афонтова гора (бронза)[98], у скифов[101][102][103], у населения срубной культурно-исторической общности[103], среди аланских захоронений (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[104], у населения салтово-маяцкой культуры (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[104], у одного представителя культуры шнуровой керамики (боевых топоров) из Эсперштедта и у двух из саксонской пещеры Лихтенштейн, у одного представителя культуры полей погребальных урн из Хальберштадта и у двух из Эйлау[87][105]. Гаплогруппа R1a1 прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 л. н. (Сертея VIII) до VIII—V веков до н. э. (городище Анашкино)[106].

Европа

Гаплогруппа R1a наиболее часто встречается у водь, лужичан, чехов, словаков, поляков, русских, белорусов, украинцев, литовских татар[107][108], кубанских ногаев[109][110], крымских татар[111][112][113][114], карачаево-балкарцев[115] и некоторых других популяций. Причём для балтийских и славянских народов более характерна европейская ветка R1a-M458, а для тюркских — азиатская R1a-Z93[116], хотя и среди тюрков Европы достаточно распространены европейские ветки R1a[117].

Центральная Азия и Алтай

Суммиров вкратце
Перспектива
Thumb
Распространение R1a-Z93 в Евразии. На Алтае наиболее представлена материнская Z93, в Центральной Азии ее субклад Z2125, а на севере Индии и в Пакистане — M780[118].

На Алтае, в Центральной и Южной Азии преобладает R1a-Z93[118].

У тюркского народа хотонов отмечена самая высокая доля носителей R1a1a в мире — 83 %[119], у киргизов R1а1а — 63,5 %[120]. Значительные доли R1a1a отмечены у тюркских народов азиатской части России и центральной Азии: алтайцев — до 58 %[121], шорцев — 56,9 %, телеутов — 53,3 %[122], теленгитов (более 50 %)[123].

В Афганистане R1a1a встречается у 51 % пуштунов и 45 % у таджиков[124], реже — среди хазарейцев (7 %). У хакасов — 28 %, у казахов родов — ошакты 26,7 %, суан — 31,7 % и кожа 35 %. У узбеков ~25 %[125][124], у уйгур — 31 %. У тувинцев — 12 % (наибольшая концентрация у северо-восточных — 26 %), у бурят — 4 %. В Таджикистане представлена по-разному: от 16 % у ягнобцев и 19 % у таджиков Душанбе до 68 % у ишкашимцев (N=25), что может объясняться дрейфом генов[124]:2, 5. Примечательно, что население современного Ирана, говорящее на одном из основных индоевропейских языков (фарси), по-видимому, испытало незначительное генетическое влияние со стороны популяций, несших R1a (среди иранцев Тегерана встречается в 4 % случаях, у иранцев Шираза и Исфахана не обнаружена)[124]:2, 5.

R1a-Z2125 наиболее часто встречается среди киргизов и афганских пуштунов (>40 %), у других народов Афганистана встречается с частотой >10 %. Парагруппа R1a-Z93* наиболее распространена (>30 %)[118]:126 среди коренных народов южносибирского Алтая (алтайцы, теленгиты, кумандинцы)[121], но также встречается в Кыргызстане (>6 %) и среди иранских народов (1—8 %)[118]:126.

Южная Азия

В Южной Азии R1a1a часто наблюдается с высокой частотой в ряде демографических групп.

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западных бенгальских брахманов[англ.] (72 %) на восток, лоханов (60 %) на западе, кхатри[англ.] (67 %) на севере и айенгары[англ.] (31 %) на юге. Она также была найдена у нескольких южно-индийских дравидийских племён адиваси, включая ченчу[англ.] (26 %), валмики из Андхра-Прадеша и калларов[англ.] в Тамилнаде, что говорит о том, что R1a1a широко распространена у племенных южных индийцев.

Кроме того, исследования показывают высокие проценты в региональных группах, таких как Манипури (50 %), на крайнем северо-востока и среди пенджабцев (47 %) на крайнем северо-западе

В Пакистане он встречается у 71 % среди племени Моханны в провинции Синд на юге и 46 % среди балтийцев Гилгит-Балтистан на севере. Среди сингальцев Шри-Ланки 23 % были обнаружены как R1a1a (R-SRY1532). Индусы района Читван в регионе Тераи Непал показывают его на уровне 69 %[52][53][54][126].

Восточная Азия

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукчей, и достигает у ительменов 22 %[11].

Западная Азия

R1a1a был обнаружен в различных формах, в большинстве районов Западной Азии, в самых разных концентрациях. От почти не присутствующих в таких районах, как Иордания, до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта, Турции и Ирана. Племена бедуинов Шаммар в Кувейте показывают самую высокую частоту на Ближнем Востоке — до 43 %[127].

Известные представители гаплогруппы R1a

Примечания

Литература

Ссылки

Loading related searches...

Wikiwand - on

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.