Варианты SARS-CoV-2

Варианты SARS-CoV-2 — циркулирующие в природе разновидности коронавируса SARS-CoV-2. Некоторые из них считаются особенно важными и получают специальные обозначения буквами греческого алфавита^[1]. Генетическая последовательность WIV04/2019, вероятно, является исходным вариантом, заражающим людей, также известна как «генетическая последовательность ноль»^[2].

Система именования

Всемирная организация здравоохранения, стараясь не использовать географическую привязку в названиях вариантов нового коронавируса^[3], в мае 2021 года приняла решение обозначать их буквами греческого алфавита. Тем самым исключаются именования «британский», «бразильский» и другие аналогичные идентификаторы, связанные с названиями тех стран, где были впервые обнаружены соответствующие вирусы^[4]. В частности, обнаруженный в ноябре 2021 года вариант SARS-CoV-2 получил название «омикрон»^[5].

При этом от использования букв «ню» и «кси» отказались^[6]: первая напоминает английское слово new (новый), а вторая — китайскую фамилию Си, которую носит, в частности, Си Цзиньпин^[7][8].

Сводная таблица

Риск:   очень высокий   высокий   средний   низкий

Наименование		Первое обнаружение		Значимые мутации	Клинические изменения
ВОЗ	PANGOLIN	Место	Дата		Трансмиссивность	Летальность
Бета	B.1.351	ЮАР	май 2020	N501Y, K417N, E484K	+25 % (20-30 %)[9]	Возможно, увеличивается
Эпсилон[англ.]	B.1.427, B.1.429	США	июль 2020		+20 % (19-24 %)
Лямбда[англ.]	C.37	Перу	август 2020
Альфа	B.1.1.7	Великобри­тания	20 сентября 2020[10]	N501Y, 69-70del, P681H	+29 % (24-33 %)[9]	+59 % (44-74 %)
Дельта	B.1.617.2	Индия	октябрь 2020	L452R, T478K, P681R	+97 % (76-117 %)[9][11]	+137 % (50-230 %)[12]
Гамма	B.1.1.28 (P.1)	Бразилия	ноябрь 2020	K417T, E484K, N501Y	+38 % (29-48 %)[9]	+50 % (20-90 %)
Дзета[англ.]	B.1.1.28 (P.2)	Бразилия	ноябрь 2020
Йота[англ.]	B.1.526	США	ноябрь 2020
Эта[англ.]	B.1.525	Великобритания Нигерия	декабрь 2020
Каппа[англ.]	B.1.617.1	Индия	декабрь 2020
Мю[англ.]	B.1.621	Колумбия	январь 2021
Тета[англ.]	B.1.1.28 (P.3)	Филиппины	февраль 2021
Омикрон	B.1.1.529	ЮАР Ботсвана	8 ноября 2021[13]		Повышенная[14][15]	−75 %[16][Комм. 1]

Клады

Таблица соответствия разных именований разновидностей SARS-CoV-2

Линии по Rambaut[англ.] и др.	Примечания к Rambaut и др.	Клады Nextstrain[англ.]	Клады GISAID[англ.]	Значимые варианты или мутации
A.1–A.6		19B	S
B.3–B.7, B.9, B.10, B.13–B.16		19A	L
			O
B.2			V
B.1	B.1.5–B.1.72	20A	G	Линия B.1 по Rambaut и др. включает в себя варианты с мутацией D614G
	B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37		GH
	B.1.3–B.1.66	20C		Включает штамм 501.V2
	B.1.1	20B	GR	Включает штамм 202012/01, варианты B.1.1.207 и B.1.1.284
	B.1.177	20A.EU1[17]	GV

Описано несколько тысяч штаммов вируса SARS-CoV-2. Их принято объединять в крупные группы, называемые кладами. Было предложено несколько различных номенклатур клад для SARS-CoV-2.

• По состоянию на декабрь 2020 года в GISAID идентифицировали семь клад (O, S, L, V, G, GH и GR), обозначая SARS-CoV-2 как hCoV-19.
• Также по состоянию на декабрь 2020 года Nextstrain идентифицировали пять клад (19A, 19B, 20A, 20B и 20C).
• Guan и др. в статье в выпуске журнала International Journal of Infectious Diseases за ноябрь 2020 г. идентифицировали пять глобальных клад (G₆₁₄, S₈₄, V₂₅₁, I₃₇₈ и D₃₉₂).
• Рамбаут и др. предложили термин «родословная» в статье 2020 года в журнале «Nature Microbiology», по состоянию на декабрь 2020 года было идентифицировано пять основных линий (A, B, B.1, B.1.1 и B.1.177).

Важные варианты вируса

Варианты, вызывающие беспокойство (VOC)

Отдельные варианты SARS-CoV-2 внесены ВОЗ в список вызывающих беспокойство (Variants of Concern)^[18].

Альфа (линия B.1.1.7)

Основная статья: Альфа-вариант SARS-CoV-2

Вариант 202012/01 (VOC-202012/01), ранее известный как первый штамм, находящийся на рассмотрении в декабре 2020 года (VUI — 202012/01), а также как линия B.1.1.7 или 20B/501Y.V1, был впервые обнаружен в октябре 2020 года во время пандемии COVID-19 в Великобритании из образца, взятого в предыдущем месяце. С тех пор его шансы на преобладание удваивались каждые 6,5 дней (предполагаемый интервал между поколениями). Это коррелирует со значительным увеличением частоты инфицирования COVID-19 в Великобритании. Считается, что это увеличение, по крайней мере частично, связано с аминокислотной заменой N501Y внутри рецептор-связывающего домена S-гликопротеина^[англ.], который необходим для связывания с ACE2 в клетках человека.

Есть некоторые свидетельства того, что этот вариант имеет повышенную на 30-70 % трансмиссивность, кроме того, предварительные исследования предполагают повышение летальности^[19].

2 февраля 2021 года официальные лица Британии сообщили, что среди 214000 образцов данного штамма, подвергнутых генетическому секвенированию, в 11 была обнаружена также и мутация E484K^[20][21]. Одна из мутаций (N501Y) также присутствует в штаммах «бета» и «гамма».

31 мая 2021 года Всемирная организация здравоохранения объявила, что для использования в общественных коммуникациях британский вариант следует называть «альфа»^[22][23].

Бета (линия B.1.351)

Основная статья: Бета-штамм SARS-CoV-2

Вариант 501.V2, также известный как линия 20C/501Y.V2 или B.1.351, был впервые обнаружен в Южной Африке, о чём сообщило Министерство здравоохранения ЮАР 18 декабря 2020 года. Исследователи и официальные лица сообщили, что распространенность этого штамма была выше среди молодых людей без каких-либо основных заболеваний, и по сравнению с другими штаммами он чаще приводит к серьезным заболеваниям в этих случаях. Министерство здравоохранения ЮАР также указало, что этот штамм может быть движущей силой второй волны пандемии COVID-19 в стране из-за того, что штамм распространяется более быстрыми темпами, чем другие, более ранние штаммы вируса.

Ученые отметили, что этот штамм содержит несколько мутаций, которые позволяют ему легче прикрепляться к клеткам человека. Речь идет о трех мутациях в рецептор-связывающем домене (RBD) в спайковом гликопротеине вируса: N501Y^[24][25] (вместо аминокислоты аспарагин (N) аминокислота тирозин (Y)^[26] в позиции 501), K417N и E484K^[27][28]. Две из этих мутаций (E484K и N501Y) находятся в рецептор-связывающем мотиве (RBM) рецептор-связывающего домена (RBD)^[29].

Новый штамм был обнаружен путем секвенирования генома. Несколько геномных последовательностей из этой линии были отправлены в базу данных последовательностей GISAID (Global Initiative on Sharing Avian Influenza Data)^[англ.], например, последовательность EPI_ISL_678597^[30].

4 января 2021 года газета The Telegraph сообщила, что оксфордский иммунолог сэр Джон Белл считает, что новый южноафриканский штамм вызывает «большой вопрос», поскольку он может быть устойчивым к вакцинам, тем самым разрушая надежды и заменяя их страхом^[31]. В тот же день профессор вакцинологии Шабир Мадхи заявил CBS News, что нет уверенности в том, что новый штамм 501.V2 сможет «обойти» защиту вакциной, но он полагает, что она «может быть менее эффективна»^[32]. Дополнительные мутации в белке-шипе в штамме 501.V2 были названы доцентом кафедры клеточной микробиологии Университета Рединга Саймоном Кларком как вызывающий беспокойство фактор, поскольку они «могут сделать вирус менее восприимчивым к иммунному ответу, вызванному вакциной». Лоуренс Янг, вирусолог из Уорикского университета, также отметил, что множественные спайковые мутации этого штамма «могут привести к некоторому уходу от иммунной защиты»^[33].

Угур Сахин, исполнительный директор BioNTech, заявил, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы убедиться, что нынешняя вакцина производства этой компании работает против штамма 501.V2, однако, если вакцину будет необходимо скорректировать, компания может сделать это примерно за 6 недель^[34]. 8 января 2021 года Guardian сообщила, что вакцина Pfizer и BioNTech от COVID-19 показала в тестах, включающих 20 анализов крови, что она способна обеспечивать защиту от штамма 501.V2. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить точную степень защиты^[35].

Гамма (линия B.1.1.248)

Основная статья: Гамма-штамм SARS-CoV-2

Линия B.1.1.248 была обнаружена в Токио 6 января 2021 года Национальным институтом инфекционных заболеваний (NIID). Новый штамм был обнаружен у четырех человек, прибывших в Токио из штата Амазонас 2 января 2021 года. Государственный бразильский фонд Освальдо Круза подтвердил свое предположение о том, что этот штамм был распространен в тропических лесах Амазонки. Данный штамм SARS-CoV-2 имеет 12 мутаций в спайковом белке, включая N501Y и E484K.

Препринт статьи Каролины М. Волоч и др. идентифицировал новую линию SARS-CoV-2, 'B.1.1.248', распространенную в Бразилии, и произошедшую от штамма B.1.1.28. В нем описывается, что новый штамм впервые появился в июле и впервые был обнаружен в октябре, но на момент публикации (декабрь 2020 г.), хотя частота его значительно увеличилась, его распространение все еще в основном ограничивалось столицей штата Рио-де-Жанейро.

Данный штамм вызвал вспышку заболеваемости в городе Манаус, несмотря на тот факт, что город уже испытал массовое заражение в мае^[36], и исследование показало^[37] высокую распространенность серотипов антител к SARS-CoV-2^[38].

11 февраля 2021 глава минздрава Бразилии Эдуардо Пазуелло сообщил о том, что данный штамм в три раза заразнее «оригинального» SARS-CoV-2^[39].

Дельта (линия B.1.617.2)

Основная статья: Дельта-штамм SARS-CoV-2

В октябре 2020 года линия B.1.617.2 впервые была обнаружена в Индии^[40][41][42]. Во второй половине апреля 2021 года индийский штамм «дельта» попал в Россию^[43].

14 июня 2021 года в Индии был обнаружен мутировавший вариант B.1.617.2, который известен как вариант AY.1 или «дельта плюс»^[44]. «Дельта плюс» отличается наличием в спайковом белке мутации K417N, которая способна снижать активность антител у переболевших и вакцинированных людей^[45]. Минздрав Индии назвал три отличительных признака «дельты плюс»: повышенная контагиозность, усиленная способность связываться с рецепторами клеток легких и потенциальная устойчивость к терапии моноклональными антителами^[46].

В октябре 2021 года, отслеживая эволюцию штамма «дельта», британские вирусологи обнаружили новый штамм AY.4.2, обладающий большей контагиозностью, чем предыдущие штаммы. AY.4.2 на 10—15 % заразнее штамма «дельта». В Великобритании на его долю приходится каждый десятый случай заражения коронавирусом в стране^[47][48].

Омикрон (линия B.1.1.529)

Основная статья: Омикрон-штамм SARS-CoV-2

В ноябре 2021 года линия B.1.1.529 впервые была обнаружена в Ботсване и Южно-Африканской Республике. Отличается большим числом мутаций в пепломерах^[49]. По данным Агентства по безопасности здравоохранения Великобритании, этот вариант имеет шиповидный белок, который значительно отличается от белка оригинального коронавируса (того варианта, на котором основаны вакцины), что вызывает опасения относительно эффективности существующих вакцин. Обнаружение нового штамма вызвало 26 ноября 2021 года глобальную панику. Многие страны приостановили поездки из Южной Африки, а фондовые рынки по обе стороны Атлантики пережили самое сильное падение за более чем год^[50]. Премьер-министр Великобритании Борис Джонсон сообщил, что страна вводит обязательный ПЦР-тест для всех въезжающих в страну и самоизоляцию до получения отрицательного результата. Также вводится обязательная десятидневная изоляция для тех, у кого подозревается заражение штаммом омикрон^[51].

Штаммы, вызывающие интерес (VOI)

Ниже штаммы, внесённые ВОЗ в список вызывающих интерес (Variants of Interest)^[18].

Лямбда (линия C.37)

В августе 2020 года линия C.37^[англ.] впервые была обнаружена в Перу^[52]. В июне 2021 года в Перу на штамм «лямбда» приходилось 81 % всех зарегистрированных в стране случаев заражения. В Аргентине и Чили доля «лямбды» составляет около одной трети^[53].

Прочие

Эта (линия B.1.525)

Линия B.1.525, также известная под названиями VUI-202102/03 или UK1188, частично похожа на штамм 501.V2, но отличается наличием как мутации E484K, так и новой мутации F888L (замещение фенилаланина (F) на лейцин (L) в домене S2 белка-шипа). По состоянию на 16 февраля штамм был обнаружен в 15 странах, включая Великобританию, Данию, Финляндию, Нидерланды, Бельгию, Францию, Испанию, Нигерию, Гану, Иорданию, Японию, Сингапур, Австралию, Канаду и США. Первые случаи были выявлены в декабре 2020 года в Великобритании и Нигерии, и по состоянию на 15 февраля это наиболее часто выделяемый в Нигерии штамм. По состоянию на 15 февраля в Великобритании было выявлено 38 случаев заражения им. Дания выявила 55 случаев заражения данным штаммом с 14 января по 9 февраля, семь из них были напрямую связаны с зарубежными поездками.

Британские эксперты изучают риски, связанные с данным штаммом. В настоящее время он рассматривается как «штамм, находящийся в стадии исследования», но по мере получения новых данных может стать «штаммом, вызывающим озабоченность». Профессор Рави Гупта из Кембриджского университета в разговоре с Би-би-си сказал, что B.1.525, по-видимому, имеет «значительные мутации», уже замеченные в некоторых других новых штаммах, что отчасти обнадеживает, поскольку их вероятный эффект в некоторой степени более предсказуем.

Мутации данного штамма включают E484K, делецию в позициях 69-70, новые мутации Q677H (замена глутамина на гистидин в позиции 677) и F888L (замена фенилаланина на лейцин в позиции 888)^[54].

Кластер 5

Американская норка

Основная статья: Кластер 5

Кластер 5, также называемый ΔFVI-spike Датским государственным институтом сывороток (SSI)^[англ.], был обнаружен в Северной Ютландии, Дания. Считается, что он был передан от норок людям на норковых фермах. 4 ноября 2020 года было объявлено, что популяция норок в Дании будет уничтожена, чтобы предотвратить возможное распространение этой мутации и снизить риск возникновения новых мутаций. Блокировка и ограничения на поездки были введены в семи муниципалитетах Северной Ютландии, чтобы предотвратить распространение мутации, которая может поставить под угрозу эффективность национальных или международных мер реагирования на пандемию COVID-19.

Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) заявила, что кластер 5 имеет «умеренно пониженную чувствительность к нейтрализующим антителам». SSI предупредил, что мутация может снизить эффект разрабатываемых вакцин против COVID-19, хотя вряд ли сделает их бесполезными.

После карантина и массовых тестов, SSI объявил 19 ноября 2020 года, что кластер 5, по всей вероятности, вымер^[55].

Значимые мутации

D614G

D614G — мутация, влияющая на спайковый белок SARS-CoV-2. Штамм G (глицин в положении 614) участился во время пандемии, вероятно, после того, как первоначально возник в Китае, а затем распространился в Италии в январе и оттуда во всем мире. G заменил D (аспарагиновую кислоту) во многих странах, особенно в Европе, и несколько медленнее в Китае и остальной части Восточной Азии, подтверждая гипотезу о том, что G увеличивает скорость передачи, что согласуется с более высокими титрами вирусов и инфекционностью in vitro^[56].

В июле 2020 года сообщалось, что более заразный штамм D614G SARS-CoV-2 стал доминирующей формой пандемии^[57][58][59].

Глобальная распространенность D614G коррелирует с распространенностью потери обоняния (аносмии) как симптома COVID-19, возможно, опосредованного более высоким связыванием этого штамма с рецептором ACE2 или более высокой стабильностью соответствующего белка и, следовательно, более высокой заразностью в отношении обонятельного эпителия^[60].

Вирусы, содержащие мутацию G, рассматриваются GISAID как часть клады G^[56], а с помощью^{[прояснить]} программного инструмента филогенетического присвоения именованных глобальных линий вспышек PANGOLIN (Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak LINeages)^[англ.] — принадлежат к кладе B1^{[61][нет в источнике]}.

E484K

Сообщается, что E484K является мутацией, обеспечивающей вирусу устойчивость по крайней мере к одной форме моноклональных антител против SARS-CoV-2, что указывает на «возможное изменение антигенности». Штаммы B.1.1.248 (Бразилия/Япония) и 501.V2 (Южная Африка) содержат эту мутацию. Название мутации, E484K, обозначает замену глутаминовой кислоты (E) лизином (K) в аминокислотной позиции 484. Сообщается, что моноклональные и сывороточные антитела в 10-60 раз менее эффективны в нейтрализации вируса, несущего мутацию E484K^[62][63].

N501Y

N501Y означает замену аспарагина (N) на тирозин (Y) в аминокислотной позиции 501. Служба общественного здравоохранения Англии считает, что это изменение увеличивает сродство связывания с рецепторами из-за его положения внутри рецептор-связывающего домена шипового гликопротеина, который связывается с рецептором ACE2 в клетках человека; данные также подтверждают гипотезу об увеличении сродства связывания в результате этого изменения. Штаммы с N501Y включают B.1.1.248 (Бразилия/Япония), «штамм, вызывающий озабоченность» 202012/01 (Великобритания), 501.V2 (Южная Африка) и штамм в Колумбусе, штат Огайо, который стал доминирующей формой вируса в Колумбусе в конце декабря 2020 года и в январе. Последний был назван COH.20G/501Y и, по-видимому, развился независимо от других штаммов.

Платформа оценки новых штаммов

26 января 2021 года британское правительство заявило, что поделится своими возможностями секвенирования геномов с другими странами, чтобы увеличить скорость секвенирования и отслеживать новые штаммы^[64]. По состоянию на январь 2021 года более половины всего геномного секвенирования COVID-19 проводилось в Великобритании^[65].

Эффективность вакцин

Предварительное исследование, проведенное Pfizer, Inc., показало, что наблюдается лишь незначительное снижение эффективности их мРНК-вакцины против новых штаммов SARS-CoV-2^[66]. Согласно статье, опубликованной 28 января 2021 на сайте центра по контролю за заболеваниями США, возникновение мутантных штаммов, полностью ускользающих от иммунного ответа, считается маловероятным из-за природы вируса^[67].

Вероятно, Т-клеточный иммунитет может быть решением проблемы снижения эффективности вакцин против новых штаммов. Биотехнологическая фирма Gritstone Oncology из Эмеривилля (Калифорния, США) разрабатывает вакцину, специально предназначенную для формирования Т-клеточного иммунитета^[68]. Пептидная вакцина, разрабатываемая Тюбингенским университетом в Германии, пытается вызвать Т-клеточный иммунитет, а не антитела^[69].

29 января 2021 года депутат Мосгордумы Дарья Беседина обратилась к министру здравоохранения РФ с просьбой профинансировать изучение новых штаммов и провести исследования эффективности российских вакцин против этих штаммов^{[70][значимость факта?]}. 10 февраля 2021 года Европейское агентство по лекарственным средствам обратилось к производителям вакцин с аналогичным призывом^[71]. 15 февраля президент России Владимир Путин поручил правительству развернуть секвенирование геномов российских штаммов SARS-CoV-2 в течение месяца, выделить средства на эти исследования, а также проверить, эффективны ли российские вакцины против новых штаммов^[72].

19 февраля 2021 года компания Pfizer объявила, что в результате действия её вакцины вырабатывается примерно на 66 % меньше антител, активных в отношении южноафриканского штамма 501.V2, по сравнению с «классическим» штаммом, при этом иммунная система всё ещё в состоянии успешно нейтрализовать вирус^[73].

Данные Минздрава Израиля на июль 2021 года свидетельствуют о снижении за месяц эффективности вакцины американской компании Pfizer до 39 % в профилактике инфицирования штаммом «дельта» коронавируса, но прививка продолжает защищать на 88 % от госпитализации и на 91,4 % — от тяжелых случаев протекания заболевания.^[74]

Комментарии

1. Данные получены путём наблюдения за пациентами больницы в городском округе Цване (провинция Гаутенг, ЮАР) Национальным институтом инфекционных заболеваний и Университетом Претории. См.: Ученые из ЮАР раскрыли данные по смертности от омикрон-штамма Архивная копия от 2 января 2022 на Wayback Machine // РБК, 30.12.2021.

Примечания

1. WHO | SARS-CoV-2 Variants  (неопр.). WHO. Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано из оригинала 5 января 2021 года.
2. Anna Zhukova, Luc Blassel, Frédéric Lemoine, Marie Morel, Jakub Voznica. Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2 // Comptes Rendus. Biologies. — 0. — Т. 0, вып. 0. — doi:10.5802/crbiol.29. Архивировано 21 февраля 2021 года.
3. Заявление о работе шестого совещания Комитета Международных медико-санитарных правил (2005 г.) по чрезвычайной ситуации в связи с пандемией коронавирусной инфекции (COVID-19) Архивная копия от 4 декабря 2021 на Wayback Machine // Статья от 15.01.2021 г. // Всемирная организация здравоохранения, официальный сайт, 15.01.2021.
4. Коронавирусные штаммы получат греческие буквы Архивная копия от 1 декабря 2021 на Wayback Machine // 31.05.2021 г. «Вести.Ру»
5. Новому штамму коронавируса присвоено название «Омикрон» Архивная копия от 27 февраля 2022 на Wayback Machine // ООН, официальный сайт, 26.11.2021 г.
6. «Ню» упала, «Кси» пропала Архивная копия от 1 декабря 2021 на Wayback Machine // «Москва 24», 29.11.2021.
7. ВОЗ объяснила название штамма «омикрон» и пропуск двух букв алфавита Архивная копия от 22 декабря 2021 на Wayback Machine // 28.11.2021 г. РБК.
8. Пропущенные буквы: почему ВОЗ назвала новый штамм «омикрон» Архивная копия от 12 февраля 2022 на Wayback Machine // Газета.ru, 28.11.2021 г.
9. Campbell F, Archer B, Laurenson-Schafer H, Jinnai Y, Konings F, Batra N, et al. (June 2021). "Increased transmissibility and global spread of SARS-CoV-2 variants of concern as at June 2021". Euro Surveillance. 26 (24): 2100509. doi:10.2807/1560-7917.ES.2021.26.24.2100509.
10. Preliminary genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in the UK defined by a novel set of spike mutations  (неопр.). Virological (18 декабря 2020). Дата обращения: 14 июня 2021. Архивировано 21 декабря 2020 года.
11. Finlay Campbell, Brett Archer, Henry Laurenson-Schafer, Yuka Jinnai, Franck Konings. Increased transmissibility and global spread of SARS-CoV-2 variants of concern as at June 2021 // Eurosurveillance. — 2021-06-17. — Т. 26, вып. 24. — ISSN 1025-496X. — doi:10.2807/1560-7917.ES.2021.26.24.2100509.
12. David N. Fisman, Ashleigh R. Tuite. Progressive Increase in Virulence of Novel SARS-CoV-2 Variants in Ontario, Canada (англ.) // medRxiv. — 2021-08-04. — P. 2021.07.05.21260050. — doi:10.1101/2021.07.05.21260050. Архивировано 2 сентября 2021 года.
13. "Omicron becomes dominant variant in South Africa". The Guardian. 2021-12-02. Архивировано 2 декабря 2021. Дата обращения: 21 декабря 2021.
14. «Омикрон» выявлен в 110 странах мира  (рус.). «Коммерсантъ» (24 декабря 2021). Дата обращения: 24 декабря 2021. Архивировано 24 декабря 2021 года.
15. Мурашко рассказал о результатах поездки российских специалистов в ЮАР Архивная копия от 29 декабря 2021 на Wayback Machine // ТАСС, 25.12.2021.
16. Ученые из ЮАР раскрыли данные по смертности от омикрон-штамма Архивная копия от 2 января 2022 на Wayback Machine // РБК, 30.12.2021.
17. COG-UK update on SARS-CoV-2 Spike mutations of special interest: Report 1 (PDF) (Report). COVID-19 Genomics UK Consortium (COG-UK). 2020-12-20. p. 2. Архивировано из оригинала (PDF) 25 декабря 2020. Дата обращения: 18 января 2021.
18. Tracking SARS-CoV-2 variants  (неопр.). Дата обращения: 29 ноября 2021. Архивировано 6 июня 2021 года.
19. "Coronavirus: UK variant 'may be more deadly'". BBC News. 2021-01-22. Архивировано 23 мая 2021. Дата обращения: 3 февраля 2021.
20. Rachael Rettner-Senior Writer 02 February 2021. UK coronavirus variant develops vaccine-evading mutation (англ.). livescience.com. Дата обращения: 3 февраля 2021. Архивировано 2 февраля 2021 года.
21. Achenbach, Joel. "Worrisome coronavirus mutation seen in U.K. variant and in some U.S. samples". Washington Post. Архивировано 2 февраля 2021. Дата обращения: 3 февраля 2021.
22. Explained: Why WHO named Covid-19 variants first found in India as 'Kappa' and 'Delta' | India News - Times of India (англ.). The Times of India. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 25 ноября 2021 года.
23. WHO announces simple, easy-to-say labels for SARS-CoV-2 Variants of Interest and Concern (англ.). www.who.int. Дата обращения: 6 июня 2021. Архивировано 6 декабря 2021 года.
24. Fink, Sheri (2020-12-18). "South Africa announces a new coronavirus variant". The New York Times. Архивировано 21 декабря 2020. Дата обращения: 5 января 2021.
25. Full Presentation by SSAK - 18 Dec | Virus | Mutation  (рус.). Scribd. Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 6 января 2021 года.
26. 3AA-1 and 3AA-2  (неопр.). web.archive.org (9 октября 2008). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 9 октября 2008 года.
27. Statement of the WHO Working Group on COVID-19 Animal Models (WHO-COM) about the UK and South African SARS-CoV-2 new variants (PDF), World Health Organization  (неопр.). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 7 октября 2021 года.
28. Derek Lowe 22 December, 2020. The New Mutations (амер. англ.). In the Pipeline (22 декабря 2020). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 29 января 2021 года.
29. expert reaction to South African variant of SARS-CoV-2, as mentioned by Matt Hancock at the Downing Street press briefing | Science Media Centre (брит. англ.). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 8 октября 2021 года.
30. "COVID-19 GISAID Acknowledgement Threat Assessment UK variant" (PDF)  (неопр.). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 28 октября 2021 года.
31. Knapton, Sarah (2021-01-04). "South African variant may evade vaccines and testing, warn scientists". The Telegraph. Архивировано 15 декабря 2021. Дата обращения: 5 января 2021.
32. COVID vaccines "might not" work as well on South African strain, scientists warn (амер. англ.). www.cbsnews.com. Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 3 декабря 2021 года.
33. "U.K. scientists worry vaccines may not protect against coronavirus variant found in South Africa | CBC News". CBC. Архивировано 5 января 2021. Дата обращения: 5 января 2021.
34. BioNTech vaccine for new COVID-19 variant could be ready in 6 weeks (англ.). euronews (22 декабря 2020). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 8 января 2021 года.
35. Geddes, Linda (2021-01-08). "Pfizer vaccine protects against new Covid variants, study suggests". The Guardian. Архивировано 8 января 2021. Дата обращения: 9 января 2021.
36. Matt Rivers CNN. Is a new coronavirus variant to blame for this Brazilian city's collapse?  (неопр.) CNN. Дата обращения: 2 февраля 2021. Архивировано 6 ноября 2021 года.
37. Lewis F. Buss, Carlos A. Prete, Claudia M. M. Abrahim, Alfredo Mendrone, Tassila Salomon. Three-quarters attack rate of SARS-CoV-2 in the Brazilian Amazon during a largely unmitigated epidemic (англ.) // Science. — 2021-01-15. — Vol. 371, iss. 6526. — P. 288–292. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.abe9728. Архивировано 2 февраля 2021 года.
38. Ester C. Sabino, Lewis F. Buss, Maria P. S. Carvalho, Carlos A. Prete, Myuki A. E. Crispim. Resurgence of COVID-19 in Manaus, Brazil, despite high seroprevalence (англ.) // The Lancet. — 2021-01-27. — Т. 0, вып. 0. — ISSN 1474-547X 0140-6736, 1474-547X. — doi:10.1016/S0140-6736(21)00183-5.
39. «Бразильский» штамм коронавируса в три раза заразнее самого первого варианта COVID-19 — Минздрав страны  (рус.). nv.ua. Дата обращения: 12 февраля 2021.
40. PANGO lineages  (неопр.). cov-lineages.org. Дата обращения: 18 апреля 2021. Архивировано 3 июня 2021 года.
41. Koshy J (2021-04-08). "Coronavirus | Indian 'double mutant' strain named B.1.617". The Hindu (англ.). Архивировано 26 мая 2021. Дата обращения: 18 июня 2021.
42. "India's variant-fuelled second wave coincided with spike in infected flights landing in Canada". Toronto Sun. 2021-04-10. Архивировано 2 июня 2021. Дата обращения: 18 июня 2021.
43. Создатель «Спутника V» рассказал об изменённом индийском штамме в Москве. Им объясняют третью волну COVID-19 Архивная копия от 16 июня 2021 на Wayback Machine, 16.06.2021
44. Sharma, Milan New 'Delta Plus' variant of SARS-CoV-2 identified; here's what we know so far (англ.). India Today. Дата обращения: 16 июня 2021. Архивировано 17 июня 2021 года.
45. В Индии выявили новый штамм коронавируса «дельта плюс» Архивная копия от 23 июня 2021 на Wayback Machine, 21 июня 2021
46. В Индии обнаружили новый сверхзаразный штамм Covid Архивная копия от 25 июня 2021 на Wayback Machine, 24.06.2021
47. New Delta descendant may be more infectious than its ancestor  (неопр.). Дата обращения: 23 октября 2021. Архивировано 23 октября 2021 года.
48. В Великобритании раскрыли подробности о новом штамме коронавируса Архивная копия от 23 октября 2021 на Wayback Machine, 20 октября 2021
49. [ New Botswana variant with 32 'horrific' mutations is the most evolved Covid strain EVER and could be 'worse than Delta' — as expert says it may have emerged in an HIV patient], 25 November 2021
50. Новый вариант КОВИДа Омикрон вызвал глобальную панику Архивная копия от 28 ноября 2021 на Wayback Machine, 28.11.2021
51. В Британии введут карантин для контактирующих с носителями омикрон-штамма Архивная копия от 28 ноября 2021 на Wayback Machine // РИА Новости, 27.11.2021
52. Tracking SARS-CoV-2 variants (англ.). World Health Organization. Дата обращения: 17 июня 2021. Архивировано 9 июня 2021 года.
53. В Латинской Америке бушует новый опасный штамм коронавируса — «лямбда»  (неопр.). Дата обращения: 24 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
54. Одним мутантом больше: в мире начал распространяться новый, потенциально опасный, штамм Covid-19  (рус.). The Insider. Дата обращения: 17 февраля 2021. Архивировано 16 февраля 2021 года.
55. De fleste restriktioner lempes i Nordjylland  (неопр.). Sundheds- og Ældreministeriet (19 ноября 2020). — «Sekventeringen af de positive prøver viser samtidig, at der ikke er påvist yderligere tilfælde af minkvariant med cluster 5 siden den 15. september, hvorfor Statens Serums Institut vurderer, at denne variant med stor sandsynlighed er døet ud. ("With high probably [...] died out")». Дата обращения: 16 января 2021. Архивировано 20 января 2021 года.
56. Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2  (неопр.). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано из оригинала 21 февраля 2021 года.
57. "Coronavirus: Are mutations making it more infectious?". BBC News. 2020-07-18. Архивировано 30 декабря 2020. Дата обращения: 5 января 2021.
58. New, more infectious strain of COVID-19 now dominates global cases of virus: study (англ.). medicalxpress.com. Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 17 ноября 2020 года.
59. Bette Korber, Will M. Fischer, Sandrasegaram Gnanakaran, Hyejin Yoon, James Theiler. Tracking Changes in SARS-CoV-2 Spike: Evidence that D614G Increases Infectivity of the COVID-19 Virus // Cell. — 2020-08-20. — Т. 182, вып. 4. — С. 812–827.e19. — ISSN 0092-8674. — doi:10.1016/j.cell.2020.06.043. Архивировано 1 ноября 2020 года.
60. Rafal Butowt, Katarzyna Bilinska, Christopher S. Von Bartheld. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7581292/ Chemosensory Dysfunction in COVID-19: Integration of Genetic and Epidemiological Data Points to D614G Spike Protein Variant as a Contributing Factor] // ACS Chemical Neuroscience. — 2020-09-30. — Т. 11, вып. 20. — С. 3180–3184. — ISSN 1948-7193. — doi:10.1021/acschemneuro.0c00596. Архивировано 12 января 2021 года.
61. cov-lineages/pangolin. — 2021-01-05. Архивировано 15 февраля 2021 года.
62. Allison J. Greaney, Andrea N. Loes, Katharine H. D. Crawford, Tyler N. Starr, Keara D. Malone. Comprehensive mapping of mutations to the SARS-CoV-2 receptor-binding domain that affect recognition by polyclonal human serum antibodies (англ.) // bioRxiv. — 2021-01-04. — P. 2020.12.31.425021. — doi:10.1101/2020.12.31.425021. Архивировано 26 января 2021 года.
63. Kai Kupferschmidt. New mutations raise specter of ‘immune escape’ (англ.) // Science. — 2021-01-22. — Vol. 371, iss. 6527. — P. 329–330. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.371.6527.329. Архивировано 13 мая 2021 года.
64. Smout, Alistair (2021-01-26). "Britain to help other countries track down coronavirus variants". Reuters. Архивировано 26 января 2021. Дата обращения: 29 января 2021.
65. Donnelly, Laura (2021-01-26). "UK to help sequence mutations of Covid around world to find dangerous new variants". The Telegraph. Архивировано 27 января 2021. Дата обращения: 29 января 2021.
66. Collier DA, Meng B, Ferreira, Gupta RK (2021). "Neutralization of spike 69/70 deletion, E484K, and N501Y SARS-CoV-2 by BNT162b2 vaccine-elicited sera"  (неопр.). Дата обращения: 29 января 2021. Архивировано 26 января 2021 года.
67. Emerging SARS-CoV-2 Variants — CDC  (неопр.). Дата обращения: 4 февраля 2021. Архивировано 15 мая 2021 года.
68. How ‘killer’ T cells could boost COVID immunity in face of new variants Архивная копия от 15 февраля 2021 на Wayback Machine, 12 February 2021
69. Биотехнолог объясняет, что не так с «ЭпиВакКороной»: «Это пустышка. Самолёт с удобным салоном, строить дешево и легко. Но он не летает!»  (рус.) Настоящее время (23 июня 2021). Дата обращения: 24 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
70. Журнал переписки депутата Бесединой  (рус.). besedina.moscow. Дата обращения: 19 февраля 2021. Архивировано 17 февраля 2021 года.
71. EMA preparing guidance to tackle COVID-19 variants  (неопр.). Дата обращения: 19 февраля 2021. Архивировано 15 февраля 2021 года.
72. Перечень поручений по итогам совещания с членами Правительства • Президент России  (рус.). Президент России. Дата обращения: 19 февраля 2021. Архивировано 17 февраля 2021 года.
73. Южноафриканский штамм SARS-CoV-2 заподозрили в снижении иммунного ответа на вакцину Pfizer  (неопр.). ТАСС. Дата обращения: 24 февраля 2021. Архивировано 18 февраля 2021 года.
74. Эффективность Pfizer против заражения штаммом "дельта" в Израиле оценивают в 39%  (неопр.). ТАСС. Дата обращения: 25 июля 2021. Архивировано 25 июля 2021 года.