Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Бокопла́вы[2], или разноно́гие[2] (лат. Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.
| Бокоплавы | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Hyperia macrocephala | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Класс: Подкласс: Надотряд: Отряд: Бокоплавы |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Amphipoda Latreille, 1817 | ||||||||||||
| Подотряды и инфраотряды[1] | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног[3][4]
Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане[5], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов[6] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea[7]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину[8]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы, обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря, достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал, расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря, встречаются бокоплавы длиной до 90 мм[9].
Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками[10]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти[10]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.
Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишённые клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)[10].
Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трёх сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных[11]. У многих видов (например, морских козочек и других) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.
Считается[кем?], что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее[12]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях, относящихся к триасовому периоду, на территории штата Невада, и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus[13].
Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года[14]:
Следующие семейства относятся к группе incertae sedis[15]:
В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод[16]. Традиционно их относили к четырём подотрядам Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea и Ingolfiellidea[14]. Подотряд Gammaridea содержит большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды[17]. Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывает всего 40 видов[18].
Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре[14]. Она не имела синапоморфий и стала хранилищем таксонов семейства, не имевших синапоморфий для одного из других подотрядов[19]. Новая классификация, разделяющая и заменяющая Gammaridea, была разработана в работе Лоури и Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков[19][20][21]. В 2003 году был восстановлен подотряд Corophiidea для части Gammaridea и для Caprellidea, который был признан производной частью клады корофид и стал инфраотрядом Caprellida[20].
Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata[19][22]. Senticaudata, включавший более половины известных видов амфипод[16], был разделён на шесть инфраотрядов, одним из которых стал бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд)[19]. Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году созданием четырёх новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea[21]. В то же время Ingolfiellidea была в 2017 году отделена от Amphipoda и переклассифицирована в отдельный отряд Ingolfiellida[21]. В более поздней работе Copilaş-Ciocianu et al. (2020) с использованием анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и белковые кодирующие последовательности COI и H3) выявили общую поддержку трёх основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы должны быть перемещены между Amphilochidea и Senticaudata в ходе таксономического пересмотра[23].
| Новая классификация Amphipoda (Lowry and Myers, 2013, 2017)[1][19][21] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
