Ацетабулярия

Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»^[1] — род зелёных водорослей^[2], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль^[3] с единственным клеточным ядром^[4], расположенным в нижней части организма.

Ацетабулярия
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Зелёные водоросли Класс: Ульвофициевые Порядок: Дазикладиевые Семейство: Polyphysaceae Род: Ацетабулярия
Международное научное название
Acetabularia J.V.Lamour., 1812
Виды
См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   9229 NCBI   3136 EOL   10936 IPNI   ??? FW   66011

Известны и другие клетки больших размеров — нервные клетки (например, гигантские аксоны кальмара),^[5][6] лубяные волокна растений или яйца птиц, пресмыкающихся и первозверей. Но в данном случае размера порядка нескольких сантиметров достигает взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг^[4][7].

Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см^[8] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре^[9]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см^[10] и даже 18 см^[11].

Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата^[2] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)^[4].

Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням^[4].

В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия^[2].

Первые публикации

Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)^[12].

Классификация

Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)^[10].

Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae^[13].

Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).

Виды

• Acetabularia acetabulum
• Acetabularia antillana
• Acetabularia calyculus
• Acetabularia crenulata
• Acetabularia dentata
• Acetabularia farlowii
• Acetabularia kilneri
• Acetabularia major
• Acetabularia myriospora
• Acetabularia peniculus
• Acetabularia ryukyuensis
• Acetabularia schenkii
• Acetabularia toxasii

Строение

1 — зонтик (шапочка), 2 — стебелёк, 3 — ризоид (ножка), 4 — клеточное ядро

Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм^[14], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение^[15].

Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)^[3].

Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро^[15].

Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту^[16].

Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев^[2]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик^[17]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана^[18] и радиально расходятся от вершины стебелька^[11].

Жизненный цикл

Жизненный цикл ацетабулярии

В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев^[9] (примерно до 6 месяцев)^[2].

1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце^[2][9].

2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют^[2][9]. При этом пары составляют гаметы из разных цист.^[4]:96

3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)^[9].

4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ^[2][9].

5 — Следующей весной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)^[2][9].

6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)^[11], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)^[2][9][10].

7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии^[2][9]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной^[19] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде^[11]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана^[2][9].

Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников XIX века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона^[20].

Выращивание в искусственной среде

Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)^[21].

Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли^[22].

Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях^[23]:

Компоненты	Частей на литр
NaNO3	100 мг
Na2HPO4	20 мг
Экстракт почвы	2—5 мл
Натуральная морская вода	1 л

Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии^[21].

Регенерация

Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра^[24].

Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения^[9].

Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии^{[25] [26] [27]}:

• 
  Ампутация ножки (ризоида), которая содержит единственное клеточное ядро растения. Образуется новый ризоид, который, однако, не имеет ядра. Клетка может выжить в благоприятных условиях несколько месяцев, но уже не способна к размножению
• 
  Удаление зонтика (шляпки). После этого одноклеточное растение формирует новую шляпку
• 
  Стебелёк отрезан чуть выше ризоида. Это приводит к образованию второго ризоида
• 
  Удаление ризоида и шляпки (оставлена центральная часть). Происходит их восстановление (без ядра)
• 
  Стебелёк отрезан ближе к шляпке. Это приводит к образованию второй шляпки
• 
  Удаление сначала шляпки, а затем - ризоида с ядром. Из этого эксперимента было показано, что ядро отвечает за обучение

В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев^[28].

Трансплантация ядра

Зонтик (шляпка) средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea.

Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов^[4].

При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле ещё остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид^[4].

Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро^[29].

При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал^[30]:

«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».

Циркадный ритм

Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют внутренние биологические часы организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)^[4]:95.

Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы суточного ритма у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится по приказу соответствующего ядра^[4]:95.

Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток^[4]:96.

При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли разность электрического потенциала (напряжение) между верхним и нижним концами водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм^[4]:96.

Циркадный ритм сохраняется даже после удаления ядра, и даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, что свидетельствует о местонахождении биологических часов в цитоплазме или на наружной мембране клетки^[4]:95.

В произведениях культуры

• Жюль Верн в романе «Двадцать тысяч льё под водой» (1869—1870) упоминает ацетабулярии среди прочих водных растений во владениях капитана Немо^[31].

Литература

• Куреалов Л. И., Комарницкий Н. Ацетабулярия, Курс низших растений, 3-е изд. — М., 1945, С. 84—86.

Атлас фотографий

• Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales
  • Acetabularia acetabulum (= mediterranea^[32]) 19 фото
  • Acetabularia caliculus 7 фото
  • Acetabularia crenulata 21 фото
  • Acetabularia dentata 9 фото
  • Acetabularia farlowii 7 фото
  • Acetabularia kilneri 9 фото
  • Acetabularia major 3 фото
  • Acetabularia peniculus 9 фото
  • Acetabularia ryukyuensis 10 фото Архивная копия от 21 декабря 2009 на Wayback Machine
  • Acetabularia schenckii 15 фото