Remove ads
Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»[1] — род зелёных водорослей[2], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль[3] с единственным клеточным ядром[4], расположенным в нижней части организма.
| Ацетабулярия | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Дазикладиевые Семейство: Polyphysaceae Род: Ацетабулярия |
||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||
| Acetabularia J.V.Lamour., 1812 | ||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||
|
См. текст |
||||||||||||||
| ||||||||||||||
Известны и другие клетки больших размеров — нервные клетки (например, гигантские аксоны кальмара),[5][6] лубяные волокна растений или яйца птиц, пресмыкающихся и первозверей. Но в данном случае размера порядка нескольких сантиметров достигает взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг[4][7].
Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см[8] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре[9]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см[10] и даже 18 см[11].
Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата[2] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)[4].
Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням[4].
В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия[2].
Remove ads
Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)[12].
Remove ads
Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)[10].
Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae[13].
Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).
Remove ads
- Acetabularia acetabulum
- Acetabularia antillana
- Acetabularia calyculus
- Acetabularia crenulata
- Acetabularia dentata
- Acetabularia farlowii
- Acetabularia kilneri
- Acetabularia major
- Acetabularia myriospora
- Acetabularia peniculus
- Acetabularia ryukyuensis
- Acetabularia schenkii
- Acetabularia toxasii
Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм[14], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение[15].
Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)[3].
Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро[15].
Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту[16].
Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев[2]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик[17]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана[18] и радиально расходятся от вершины стебелька[11].
Remove ads
В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев[9] (примерно до 6 месяцев)[2].
1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце[2][9].
2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют[2][9]. При этом пары составляют гаметы из разных цист.[4]:96
3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)[9].
4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ[2][9].
5 — Следующей весной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)[2][9].
6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)[11], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)[2][9][10].
7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии[2][9]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной[19] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде[11]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана[2][9].
Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников XIX века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона[20].
Remove ads
Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)[21].
Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли[22].
Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях[23]:
| Компоненты | Частей на литр |
|---|---|
| NaNO3 | 100 мг |
| Na2HPO4 | 20 мг |
| Экстракт почвы | 2—5 мл |
| Натуральная морская вода | 1 л |
Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии[21].
Remove ads
Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра[24].
Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения[9].
Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии[25] [26] [27]:
Ампутация ножки (ризоида), которая содержит единственное клеточное ядро растения. Образуется новый ризоид, который, однако, не имеет ядра. Клетка может выжить в благоприятных условиях несколько месяцев, но уже не способна к размножению
Удаление зонтика (шляпки). После этого одноклеточное растение формирует новую шляпку
Стебелёк отрезан чуть выше ризоида. Это приводит к образованию второго ризоида
Удаление ризоида и шляпки (оставлена центральная часть). Происходит их восстановление (без ядра)
Стебелёк отрезан ближе к шляпке. Это приводит к образованию второй шляпки
Удаление сначала шляпки, а затем - ризоида с ядром. Из этого эксперимента было показано, что ядро отвечает за обучение
В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев[28].
Remove ads
Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов[4].
При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле ещё остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид[4].
Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро[29].
При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал[30]:
«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».
Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют внутренние биологические часы организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)[4]:95.
Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы суточного ритма у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится по приказу соответствующего ядра[4]:95.
Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток[4]:96.
При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли разность электрического потенциала (напряжение) между верхним и нижним концами водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм[4]:96.
Циркадный ритм сохраняется даже после удаления ядра, и даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, что свидетельствует о местонахождении биологических часов в цитоплазме или на наружной мембране клетки[4]:95.
- Жюль Верн в романе «Двадцать тысяч льё под водой» (1869—1870) упоминает ацетабулярии среди прочих водных растений во владениях капитана Немо[31].
- Куреалов Л. И., Комарницкий Н. Ацетабулярия, Курс низших растений, 3-е изд. — М., 1945, С. 84—86.
- Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales
- Acetabularia acetabulum (= mediterranea[32]) 19 фото
- Acetabularia caliculus 7 фото
- Acetabularia crenulata 21 фото
- Acetabularia dentata 9 фото
- Acetabularia farlowii 7 фото
- Acetabularia kilneri 9 фото
- Acetabularia major 3 фото
- Acetabularia peniculus 9 фото
- Acetabularia ryukyuensis 10 фото Архивная копия от 21 декабря 2009 на Wayback Machine
- Acetabularia schenckii 15 фото
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads