Равнокрылые стрекозы

Равнокрылые стрекозы^[1][2] (лат. Zygoptera) — подотряд стрекоз (Odonata). Сестринская группа по отношению к кладе Epiprocta, объединяющей разнокрылых стрекоз (Anisoptera) и Anisozygoptera^[3]. У представителей группы обе пары крыльев одинаковые по форме и жилкованию (передние чуть длиннее) и прикрепляются к синтораксу всем своим стебельчато суженным основанием. В покое крылья аккуратно сложены сзади над брюшком, а не раскинуты в стороны, как у разнокрылых стрекоз. Кроме того, равнокрылые стрекозы отличаются более медленным и спокойным полётом, который у некоторых видов напоминает порхание бабочек.

Равнокрылые стрекозы
Ischnura heterosticta
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Древнекрылые Надотряд: Одонатоидные Отряд: Стрекозы Подотряд: Равнокрылые стрекозы
Международное научное название
Zygoptera Selys, 1854
Надсемейства
Calopterygoidea Selys, 1850 Coenagrionoidea Kirby, 1890 Hemiphlebioidea Fraser, 1960 Lestoidea Calvert, 1901
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   102042 NCBI   50488 EOL   2764228 FW   94227

Имаго

К подотряду относятся хорошо летающие, обычно ярко окрашенные насекомые, сочетающие в себе общую примитивность строения со многими чертами специализации^[4]. Крупнейшей современной равнокрылой стрекозой (и стрекозой вообще) является Megaloprepus caerulatus, обитающая в Центральной и Южной Америке, с длиной тела до 100 мм и с размахом крыльев до 191 мм.

Голова крупная, шире всех остальных отделов тела. Она обособлена от переднегруди и сочленена с ней чрезвычайно подвижно, благодаря чему способна поворачиваться вокруг продольной оси тела на 180°. Бо́льшую часть головы занимают очень крупные полушаровидные сложные фасеточные глаза. У равнокрылых стрекоз они располагаются строго по бокам головы, отчего её форма поперечно вытянутая; разделяются они промежутком, превышающим по ширине диаметр глаза. На темени всегда располагается три простых глазка (ocelli). У большинства они образуют равносторонний треугольник.

Грудь хорошо развитая; как и у всех насекомых, состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждая из частей несёт на себе одну пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь ещё и по паре крыльев каждая. Крылоносные сегменты представлены гипертрофированными плейритами. Таким образом, движения крыльев, в отличие от всех других насекомых, у стрекоз обеспечиваются мышцами прямого действия, которые позволяют им совершать несинхронные взмахи. Эти мышцы, будучи непосредственно связанными с крыловыми пластинками, придают их движениям особую силу.

Первая и вторая пары крыльев взрослых стрекоз практически одинаковы по размерам и строению, что отражено в названии^[3].

Общий план строения крыльев равнокрылой стрекозы

На каждом крыле имеется шесть основных продольных жилок^[5][6]:

• Костальная жилка (costa, С) — образует собой весь передний (костальный) край крыла.
• Субкостальная жилка (subcosta, Sc) — располагается параллельно костальной жилке на расстоянии одного ряда ячеек, но короче неё.
• Радиальная жилка (radius, R) — представляет собой целую систему ветвей, называемых секторами. От основания крыла радиальная жилка слита со следующей, медиальной жилкой (medius, M); этот отрезок обозначается как R+M.
• Кубитальная жилка (cubitus, Cu) — не ветвясь, идёт от основания крыла до средней части его заднего края, параллельно медиальной жилке, лишь в конце загибаясь назад.
• Анальная жилка (А) — проходит более или менее параллельно кубитальной жилке и заканчивается на заднем крае крыла.

Важной особенностью строения крыла стрекоз является наличие птеростигмы и узелка. Птеростигма — утолщение у переднего края крыла, расположенное ближе к его вершине. Она состоит из утолщённых (иногда дополнительно пигментированных) жилок и ячеек и внешне выглядит как плотный тёмноокрашенный участок края крыла. Птеростигма увеличивает амплитуду размаха крыла за счёт утяжеления его вершины и, вероятно, способна гасить вредные колебания (флаттер) крыла^[7]. Среди поперечных жилок следует отметить узелок (nodulus) — сильно утолщённую короткую жилку в средней части переднего края крыла, соединяющую костальную и первую радиальную жилки. Он играет роль шарнира, позволяющего крылу скручиваться вдоль продольной оси^[8].

Самец (слева) и самка красотки-девушки

Конечности состоят из 5 основных частей — тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, которые соединены подвижными суставами. Неподвижно соединены лишь дистальный конец вертлуга и проксимальный конец бедра, сросшиеся друг с другом. Форма ног практически постоянна между представителями; их длина увеличивается от передней пары к задней. Расстояния между парами ног несколько неравные — средняя пара ближе к задней, чем к передней^[8].

Брюшко очень длинное, палочкообразное. Чаще оно в сечении округлое, тонкое. Брюшко состоит из десяти полных сегментов и одиннадцатого рудиментарного сегмента (тельсон). Каждый сегмент образован двумя хитиновыми щитками. Верхний щиток (тергит) дуговидный в поперечном сечении, заходя на брюшную сторону, частично перекрывает нижний (стернит). Последний, в отличие от тергита, имеет слабо выгнутую форму и покрывает брюшко только снизу. На конце брюшка располагаются нечленистые анальные придатки, число которых у самок постоянно и равно 2, а у самцов стрекоз разных таксономических групп — либо 4 (по паре верхних и нижних), либо 3 (пара верхних и непарный нижний). Генитальные органы у самок располагаются на конце брюшка. У самцов копулятивный орган — так называемый вторичный копулятивный аппарат — располагается на брюшной стороне второго сегмента брюшка, при этом первичное спермовыводящее отверстие находится на стерните десятого сегмента^[8].

Брюшко и анальные придатки самца лютки-дриады

В ряде случаев наблюдается полиморфизм — наличие нескольких внешне отличающихся по окраске форм одного вида, не связанных с половыми различиями. Так, для самок тонкохвоста изящного описан полиморфизм окраски, включающий три различные цветовые морфы, одна из которых сходна по окраске с самцами^[9].

У самок наружное половое отверстие располагается на заднем конце VIII стернита (фактически на границе VIII и IX стернитов). Оно может быть открытым, но чаще всего прикрыто выступом или отростком заднего края стернита, носящего название генитальной пластинки. У всех равнокрылых стрекоз яйцеклад самок имеет вид трубки, образованной желобковидными придатками генитальной пластинки, заострёнными на концах и прижатыми друг к другу своими вогнутыми сторонами. Каждый из придатков образован двумя изогнутыми хитиновыми полосками, называемыми створками яйцеклада. У некоторых групп имеется также вторая и третья пара створок яйцеклада. Эти две пары получили название генитальных клапанов. Створки третьей пары на конце без тонкого генитального отростка (грифелёк)^[8].

Нимфы

Личинок стрекоз часто называют нимфами либо наядами. Тело у личинок удлинённое и стройное, больше напоминает тело имаго, но всегда толще и короче его. Голова у личинок стрекоз крупная и широкая и, за исключением ротового аппарата, устроена так же, как у имаго. Сложные глаза всегда располагаются по бокам головы. Характерной чертой строения головы личинок стрекоз является ротовой аппарат, состоящий из непарной верхней губы, парных верхних челюстей, парных нижних челюстей и непарной нижней губы. Нижняя губа имеет очень своеобразное строение и преобразована в специальное хватательное приспособление для ловли добычи — маску, являющуюся уникальным органом личинок стрекоз^[8]. При захвате добычи она стремительно раскрывается и выбрасывается вперёд, при этом зубцы на её переднем конце глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережёвывается. В состоянии покоя маска прикрывает голову снизу и (или) с боков^[10]. Брюшко личинок всегда гораздо шире и короче, чем у взрослых стрекоз. Брюшко состоит из 12 сегментов (а не из 11, как у имаго), 10 из которых являются полностью развитыми, а 2 последних — рудиментарными. Сегменты брюшка несут по бокам небольшие пластинчатые изогнутые плевриты. Бо́льшую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры, расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними (ректальными) или наружными (каудальными). На брюшке личинок большинства равнокрылых стрекоз (Zygoptera) развиты хвостовые трахейные жабры, которые могут иметь вид листовидных прозрачных пластинок или овальных капсуловидных (пузыревидных) придатков^[11].

Жизненный цикл и биология

Личинка стрелки-девушки

Стрекозы развиваются с неполным превращением: они проходят стадии яйца, личинки (наяды) и имаго. Многие стрекозы способны производить более одной генерации в год (вольтинизм). Спаривание стрекоз происходит в воздухе. Самцы равнокрылых стрекоз удерживают партнёршу за переднегрудь. Совокупительные органы самцов располагаются на II сегменте брюшка (исключительный случай среди насекомых), а семявыводящие протоки на IX сегменте. Предварительно перекачав сперму из девятого во второй абдоминальный сегмент, самцы начинают гоняться за самками. Продолжительность спаривания различается у разных видов и может длиться до трёх часов. После спаривания оплодотворённые самки откладывают яйца прямо на воду, на водоросли, прибрежный ил, мох, гниющие растительные остатки. При этом самки, окружённые воздушным пузырём (благодаря которому они остаются сухими), могут погружаться в воду, у некоторых групп — вместе с присоединившимся самцом (лютки из подсемейств Lestinae и Agrioninae). Некоторые самки красоток без самцов погружаются глубоко под воду, например, у красотки-девушки — глубже, чем на метр^[12][13]. Личинки стрекоз ведут водный образ жизни. Обычно они живут в медленно текущих или стоячих пресных водоёмах (заросшие пруды, озёра, старицы рек, канавы, болота). Лишь некоторые (стрелки настоящие, ложнокрасотка Фатима) встречаются в реках с сильным течением. В солоноватых водах живут некоторые представители родов стрелки настоящие, синестрелки, красноглазки, тонкохвосты. Бо́льшая часть видов стрекоз не придерживается строго определённого типа водоёмов. Виды, чьи личинки обитают в проточных водах, более требовательны в выборе водоёмов, так как нуждаются в большом количестве кислорода и не могут жить в стоячих водах. Некоторые тропические стрекозы, например, Mecistogaster modesta и другие представители семейства Pseudostigmatidae, развиваются в небольших скоплениях воды (микроводоёмах), образовавшихся в листьях бромелиевых и разных эпифитных растений. В тропических лесах северо-западной Коста-Рики в Центральной Америке они достигают высокой плотности: до 6 тысяч личинок на гектар в участках вторичного леса^[14]. Личинки стрелок способны переносить пересыхание и промерзание водоёма, продолжая своё развитие после нового наполнения его водой. Личинки равнокрылых стрекоз поедают в основном мелких ракообразных (дафний, остракод, циклопов)^[11].

По особенностям строения, обитания и поведения выделяют несколько морфоэкологических типов личинок равнокрылых стрекоз:

• Широкожаберные личинки, обитающие в стоячих водоёмах. Характерны для многих равнокрылых стрекоз (кроме красоток). Активно плавают, при этом гребут ногами и изгибают тело. Ловят мелкую добычу (личинок насекомых и ракообразных).
• Длинноногие узкожаберные личинки, обитающие в реках и ручьях. Указан для семейства красотки. Питаются личинками подёнок, прицепляются к водным растениям.

Имаго равнокрылых стрекоз рассматриваются как «пасущиеся охотники нижнего яруса» — стрекозы, охотящиеся в прибрежном травостое, медленно перепархивая с растения на растение в поисках сидящих на них мелких насекомых. Замеченную жертву стрекоза хватает в резком броске и затем поедает, усевшись на какое-либо растение. Мелкие виды обычно охотятся из засады, что особенно выражено, например, у представителей родов Lestes, Sympecma, Coenagrion, Erythromma, Ischnura, Enallagma и других. Если охота не приносит результатов, они перелетают на новое место.. Таким образом равнокрылые стрекозы часто собирают их с листьев и стеблей травянистых растений и кустарников. Известны случаи сексуального каннибализма, когда самки (например, стрелки Ischnura graellsii) поедают самцов во время копуляции^[15].

Классификация

• Подотряд Zygoptera — Равнокрылые стрекозы
  • Надсемейство Lestoidea
    • Семейство Hemiphlebiidae — 1 вид
    • Семейство Perilestidae — 19 видов
    • Семейство Synlestidae — 38 видов
    • Семейство Lestidae — Лютки, 153 вида
  • Надсемейство Platystictoidea
    • Семейство Platystictidae — 224 вида
  • Надсемейство Calopterygoidea
    • Семейство Amphipterygidae — 14 видов
    • Семейство Argiolestidae
    • Семейство Calopterygidae — Красотки, 185 видов
    • Семейство Chlorocyphidae — 144 вида
    • Семейство Devadattidae
    • Семейство Dicteriadidae — 2 вида
    • Семейство Euphaeidae — Ложнокрасотки, 68 видов
    • Семейство Heteragrionidae
    • Семейство Hypolestidae
    • Семейство Lestoideidae
    • Семейство Megapodagrionidae — 30 видов
    • Семейство Pentaphlebiidae
    • Семейство Philogangidae
    • Семейство Philogeniidae
    • Семейство Philosinidae
    • Семейство Polythoridae
    • Семейство Pseudolestidae
    • Семейство Rimanellidae
    • Семейство Thaumatoneuridae — 1 вид
  • Надсемейство Coenagrionoidea
    • Семейство Isostictidae
    • Семейство Platycnemididae — Плосконожки, 404 вида
    • Семейство Coenagrionidae — Стрелки, примерно 1267 видов

Палеонтология

^[16]

• †Burmacoenagrionidae
• Megapodagrionidae^[17]
• †Mesomegaloprepidae^[18]
• †Paracoryphagrionidae
  • †Paracoryphagrion

Филогения

Филогенетические взаимоотношения с другими группами стрекоз характеризуются следующей схемой^[19][20]:

Odonatoptera	† Geroptera, † Kukaloptera, † Protodonata и др.   Odonata   Zygoptera (Равнокрылые стрекозы)       † Cephalozygoptera († Dysagrionidae, † Sieblosiidae, † Whetwhetaksidae)   Epiprocta   † Isophlebioptera       Anisozygoptera (= Epiophlebioptera, Epiophlebiidae)       † Heterophlebioptera       † Stenophlebioptera     Anisoptera (Разнокрылые стрекозы)

Примечания

1. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 147. — 452 с.
2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 5. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
3. Зоология беспозвоночных. Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 422 с.
4. Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Фауна европейского северо-востока России. — СПб.: Наука, 2009. — Т. X Стрекозы. — С. 19—33. — 213 с. — ISBN 978-5-02-026252-9.
5. Белышев Б. Ф. . Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1963. — С. 5—23. — 336 с. — 1100 экз.
6. Татаринов А. Г., Кулакова О. И. Фауна европейского северо-востока России. — СПб.: Наука, 2009. — Т. X Стрекозы. — С. 19—33. — 213 с. — ISBN 978-5-02-026252-9.
7. Акимушкин И. И. Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд., испр. и доп. — М.: Мысль, 1998. — С. 30. — 445 с. — (Мир животных). — ISBN 5-244-00899-4.
8. Скворцов В. Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — С. 27—70. — 624 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-657-1.
9. Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Mating opportunities and mating costs are reduces in androchrome female damselflies Ischnura elegans (Odonata) (англ.) // Animal Behaviour^[англ.]. — Elsevier, 1998. — Vol. 55. — P. 185—197.
10. Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. — 6-е. — Л.: Учпедгиз, 1956. — 694 с.
11. Попова А. Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Вып.50. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — С. 9—52. — 236 с. — 1500 экз.
12. Белышев Б. Ф. . Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1963. — С. 5—23. — 336 с. — 1100 экз.
13. Белышев Б. Ф. . Стрекозы Сибири, т. I, часть 1. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. — С. 36—39. — 336 с. — 1100 экз.
14. Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landscape variation in the larval density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : Журнал. — 2005. — Vol. 8, no. 1. — P. 67—79. — doi:10.1080/13887890.2005.9748244.
15. Cordero, Adolfo. Sexual Cannibalism in the Damselfly Species Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae) (англ.) // Entomologia Generalis : Журнал. — Vol. 17, no. 1. — P. 17—20. — doi:10.1127/entom.gen/17/1992/17. Архивировано 13 июня 2013 года.
16. Dijkstra, K.-D.B., Kalkman, V.J., Dow, R.A., Stokvis, F.R. & Tol, J. van 2014. Redefining the damselfly families: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata). Systematic entomology 39(1): 68-96. doi: 10.1111/syen.12035
17. Diying Huang, Dany Azar and André Nel, The oldest ‘Megapodagrionidae’ (Odonata, Zygoptera) discovered in the Lower Cretaceous Yixian Formation, China, Cretaceous Research, 84, (426)
18. Diying Huang, Dany Azar, Chenyang Cai, Sibelle Maksoud, André Nel and Günter Bechly, Mesomegaloprepidae, a remarkable new damselfly family (Odonata: Zygoptera) from mid-Cretaceous Burmese amber, Cretaceous Research, 73, (1)
19. Bechly G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr M. & Lindeboom M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM).
20. Archibald S., Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. The Cephalozygoptera, a new, extinct suborder of Odonata with new taxa from the early Eocene Okanagan Highlands, western North America (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2021. — Vol. 4934, no. 1. — P. 1—133. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4934.1.1.

Ссылки

• Phylogenetic Systematics of Zygoptera / Caloptera. bechly.lima-city.de