Спира́льные[1] (лат. Spiralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя моллюсков, кольчатых червей, брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году Кеннетом Халаничем[англ.], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию входящих в кладу типов[4].
| Спиральные | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.];
Посередине: стебельчатоглазый моллюск, плоский червь Pseudoceros indicus;
Снизу: кольчатый червь Myrianida sp., дициемида Dicyema japonicum](#/media/Файл:Spiralia_clade.jpg) Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.]; | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Спиральные |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Spiralia | ||||||||
| Типы | ||||||||
| ||||||||
Классификация
Изначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных[6].
Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:
- Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки, скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон Syndermata), гнатостомулиды и Micrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
- Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].
Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata, но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями[6][7].
- Щупальцевые (Lophophorata), которые объединяются наличием лофофора — пучка ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы мшанок, форонид и плеченогих, некоторые систематики включают в неё внутрипорошицевых[9].
Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: Parenchymia, Platyzoa, Polyzoa, Rouphozoa, Tetraneuralia, Vermizoa, при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.
Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:
- К спиральным относят типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённых животных, ранее объединяемых в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
- Внутрипорошицевые, возможно, являются ближайшими родственниками циклиофор.
- Следующие группы животных относятся к кольчатым червям или являются их сестринскими таксонами: ортонектиды, сипункулиды, эхиуриды, и некоторые другие проблематики: мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum.
Филогения
 | Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами ещё до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. (2008) выглядит так:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Устаревшие подчинённые таксоны
- Trochozoa (трохозойные) имеют трохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включали членистоногих[9], но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветви Bilateria. Включает типы немертин, моллюсков, сипункулид и кольчатых червей[9]. Исследования 2010-х годов показали, что моллюски и кольчатые черви относятся к разным ветвям Lophotrochozoa[7].
- Platyzoa, состоящие из таксонов Gnathifera, плоских и брюхоресничных червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных[7].
- Polyzoa = (Мшанки + [Внутрипорошицевые + Циклиофоры]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых[7].
- Brachiozoa = Плеченогие + Форониды в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксоном, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим[7].
Примечания
Литература
Ссылки
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
