Ортохантавирус

Ортохантавирус^{[источник не указан 999 дней]} (лат. Orthohantavirus, ранее Hantavirus) — род вирусов человека и животных из семейства Hantaviridae (хантавирусов) порядка Bunyavirales. Сферические вирионы размером от 228 до 5051 нм покрыты липидной оболочкой. Типовой штамм был впервые описан в 1978 году. Как члены порядка Bunyavirales, Orthohantavirus имеют трёхсоставный фрагментированный геном из однонитевой РНК отрицательной полярности. Большой сегмент генома кодирует РНК-зависимую РНК-полимеразу (репликазу), средний — два гликопротеина внешней мембраны вируса, а малый — белок нуклеокапсида. Заражение хантавирусами у жителей Европы и Азии проявляется в лёгкой форме геморрагической лихорадки с почечным синдромом, хотя в последние годы сообщалось о летальных исходах у больных с вирусом Добрава-Белград (Dobrava-Belgrade orthohantavirus), из них четыре случая зафиксировано в 2009 году в Краснодарском крае^[2]. Наименования вирусам присваивают в соответствии с традицией таксономии для арбовирусов и робовирусов — в соответствии с географической областью, где он был обнаружен^[3]. С 2017 года во избежание путаницы в названиях видов из одного региона для рода Orthohantavirus слово virus в них заменено на orthohantavirus^[4].

Ортохантавирус
Электронная микрофотография вируса Син Номбре
Научная классификация
Группа: Вирусы[1] Реалм: Riboviria Царство: Orthornavirae Тип: Negarnaviricota Подтип: Polyploviricotina Класс: Ellioviricetes Порядок: Bunyavirales Семейство: Hantaviridae Род: Orthohantavirus
Международное научное название
Orthohantavirus
Группа по Балтимору
V: (-)оцРНК-вирусы
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   1980442 EOL   46698631

Симптомы

Hantavirus Infections
МКБ-10	B33.4
МКБ-9	079.81
MeSH	D018778
Медиафайлы на Викискладе

Глобально можно выделить две крупные категории: хантавирусы Старого Света и хантавирусы Нового Света.

Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом

Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) — группа клинически схожих заболеваний, вызываемых различными видами хантавирусов на территории Старого Света. Среди них можно назвать: Hantaan orthohantavirus, Puumala orthohantavirus, Dobrava-Belgrade orthohantavirus и Khabarovsk orthohantavirus^[5]. Смертность от этого заболевания в среднем составляет около 12 %.

Хантавирусный кардиопульмональный синдром

Основная статья: Хантавирусный кардиопульмональный синдром

Хантавирусный кардиопульмональный синдром — аналогичная группа клинически схожих заболеваний, которые встречаются на территории Северной и Южной Америки. К этой группе вирусов относятся такие виды, как Andes orthohantavirus, Laguna Negra orthohantavirus, Rio Segundo virus и Sin Nombre orthohantavirus^[6]. Смертность данного заболевания в среднем составляет до 36 %^[7], хотя в некоторых случаях доходила до 60 %.

История открытия

Первым крупным столкновением с хантавирусами принято считать вспышку заболевания, известного как «корейская геморрагическая лихорадка». Это произошло во время Корейской войны 1950—1953 годов. Тогда более 3 000 солдат Организации Объединённых Наций ощутили на себе воздействие неизвестного агента, вызывавшего внутреннее кровотечение и нарушение функций почек. Уровень медицины в то время не позволял определить причину заболевания, поэтому вирус остался неизвестным вплоть до 1976 года.

Изолировать этиологического агента удалось докторам Лии и Джонсону из обычной полевой мыши. Лёгочная ткань пойманных грызунов показывала специфическую реакцию на сыворотку крови у пациентов с корейской геморрагической лихорадкой. Позже было проведено сравнение штаммов вируса, полученного из мыши и заболевших людей. В исследовании того же года была показана связь между вспышками похожего заболевания в Советском Союзе^[5]. В настоящий момент корейская геморрагическая лихорадка известна как геморрагическая лихорадка с почечным синдромом и доказано, что её вызывает Hantaan orthohantavirus.

Вспышка заболеваний и начало работ по изучению хантавирусов на территории Соединённых Штатов произошли в 1993 году в регионе Четыре Угла штата Колорадо. Молодой и физически здоровый представитель народа навахо внезапно почувствовал недомогание, начал задыхаться и, несмотря на все усилия врачей, скончался. Расследование показало, что за несколько дней до инцидента невеста молодого человека также скончалась от схожих симптомов. Всего за небольшой период было зафиксировано пять аналогичных случаев смерти. Исследователи Центра по контролю и профилактике заболеваний США использовали новый метод молекулярного анализа вирусов для определения источника. Вирус оказался новым, до сих пор не известным видом хантавирусов. Впоследствии вирус получил название Sin Nombre virus от испанского «безымянный вирус»^[8].

Классификация

Виды, зарегистрированные в ICTV

Виды рода имеют небольшое сходство с другими группами вирусов. Первая классификация рода Hantavirus была предложена в 1987 году на докладе в Международном комитете по таксономии вирусов (ICTV). В дальнейшем классификация изменялась за счёт расширения и коррекции видового состава. В 2017 году в связи с описанием порядка Bunyavirales род выделили в монотипное семейство Hantaviridae, изменили название на Orthohantavirus^[9] и включили в него 41 вид^[4]:

Научное название вида	Представители	Русское название	Аббревиатура
Amga orthohantavirus	Amga virus AH301		MGAV
Andes orthohantavirus	Andes virus Chile-9717869 Bermejo virus[10] Castelo dos Sonhos virus Lechiguanas virus Maciel virus[10] Oran virus Pergamino virus[10] Tunari virus[10]	Вирус Андес	ANDV
Asama orthohantavirus	Asama virus N10		ASAV
Asikkala orthohantavirus	Asikkala virus CZ/Beskydy/412/2010/Sm		ASIV
Bayou orthohantavirus	Bayou virus Louisiana Catacamas virus		BAYV
Black Creek Canal orthohantavirus	Black Creek Canal virus		BCCV
Bowe orthohantavirus	Bowé virus VN1512		BOWV
Bruges orthohantavirus	Bruges virus BE/Vieux-Genappe/TE/2013/1		BRGV
Cano Delgadito orthohantavirus	Caño Delgadito virus		CADV
Cao Bang orthohantavirus	Cao Bang virus 3 Lianghe virus		CBNV
Choclo orthohantavirus	Choclo virus MSB96073	Вирус Чокло[11]	CHOV
Dabieshan orthohantavirus	Dabieshan virus Yongjia-Nc-58		DBSV
Dobrava-Belgrade orthohantavirus	Dobrava virus Kurkino virus Saaremaa virus Sochi virus	Вирус Добрава-Белград	DOBV
El Moro Canyon orthohantavirus	El Moro Canyon virus Carrizal virus Huitzilac virus		ELMCV
Fugong orthohantavirus	Fugong virus FG10		FUSV
Fusong orthohantavirus	Fusong virus Fusong-Mf-682		FUGV
Hantaan orthohantavirustypus	Hantaan virus 76-118 Amur virus Soochong virus	Вирус Хантаан	HTNV
Imjin orthohantavirus	Imjin virus Cixi-Cl-23		MJNV
Jeju orthohantavirusv	Jeju virus 10-11		JJUV
Kenkeme orthohantavirus	Kenkeme virus Fuyuan-Sr-326		KKMV
Khabarovsk orthohantavirus	Khabarovsk virus Topografov virus		KHAV
Laguna Negra orthohantavirus	Laguna Negra virus Maripa virus Rio Mamore virus	Вирус Чёрной Лагуны	LANV
Laibin orthohantavirus	Laibin virus BT20		LAIV
Longquan orthohantavirus	Longquan virus Longquan-Rs-32		LQUV
Luxi orthohantavirus	Luxi virus LX309		LUXV
Maporal orthohantavirus	Maporal virus HV-9721050		MAPV
Montano orthohantavirus	Montano virus 104/2006		MTNV
Necocli orthohantavirus	Necocli virus HV-O0020002		NECV
Nova orthohantavirus	Nova virus 3483 (Te34)		NVAV
Oxbow orthohantavirus	Oxbow virus Ng1453		OXBV
Prospect Hill orthohantavirus	Prospect Hill virus Bloodland Lake virus[10]		PHV
Puumala orthohantavirus	Puumala virus Hokkaido virus Muju virus	Вирус Пуумала	PUUV
Quezon orthohantavirus	Quezon virus		QZNV
Rockport orthohantavirus	Rockport virus MSB57412		RKPV
Sangassou orthohantavirus	Sangassou virus		SANGV
Seoul orthohantavirus	Seoul virus HR80-39 Gou virus	Вирус Сеул	SEOV
Sin Nombre orthohantavirus	Sin Nombre virus Blue River virus[10] Monongahela virus[10] New York virus	Вирус Син Номбре	SNV
Thailand orthohantavirus	Thailand virus 741 Anjozorobe virus Jurong virus		THAIV
Thottapalayam orthohantavirus	Thottapalayam virus		TPMV
Tula orthohantavirus	Tula virus Adler virus		TULV
Yakeshi orthohantavirus	Yakeshi virus Yakeshi-Si-210		YKSV

Виды, ожидающие регистрации в ICTV

С каждым годом количество открытых хантавирусов становится всё больше. Они признаются либо типовыми штаммами новых видов, либо разновидностями других видов. На март 2017 года вирусами, которые могут быть включены в род Orthohantavirus, являются^[4]:

• Altai virus
• Camp Ripley virus
• Isla Vista virus
• Jemez Springs virus
• Kilimanjaro virus
• Muleshoe virus
• Qian Hu Shan virus
• Rio Segundo virus
• Shenyang virus
• Serang virus
• Uluguru virus
• Ussuri virus
• Xinyi virus
• Xuan Son virus
• Yuanjiang virus

Переносчики

Хантавирусы являются робовирусами, то есть их распространение происходит через грызунов. Кроме того, известны случаи, когда заражение происходило после укуса некоторых видов насекомоядных летучих мышей^[12]. Различные виды вирусов имеют тесные связи со своими носителями, превращая их в естественные резервуары. Сейчас нет точного ответа, влияют ли переносчики вирусов на их видовое формирование. Одни исследования говорят в пользу того, что хантавирусы приспосабливаются под нового носителя, тем самым меняя структуру своего РНК, образуя новые виды^[13][14][15]. Другие исследования показывают, что скорость мутации РНК вирусов соответствует мутациям у других вирусов со схожей структурой, из чего делается вывод об ошибочности гипотезы совместного развития^[16][17].

В большинстве случаев у естественного резервуара не проявляется никаких признаков заболевания от «родного» им хантавируса^[18] (исключение составляет вирус Пуумала, который в некоторых случаях приводит к смерти носителя^[19]). При заражении альтернативными видами хантавирусов взрослые грызуны полностью выводят его из организма в течение 25—50 суток, но для молодых особей заражение чаще всего смертельно^[20].

Исследование, проведённое в 2010 году на территории Евразии, Северной и Южной Америк, показало, что все виды хантавирусов можно разделить на 3 глобальные группы по подсемействам грызунов, которые являются их переносчиками: мышиные, полёвковые, хлопковохомяковые^[21].

Передача человеку

Чаще всего заражение человека хантавирусом происходит при контакте с грызунами или продуктами их жизнедеятельности (моча, слюна, лёгочный секрет и помёт). Чаще заражение происходит в тёплые и засушливые времена года, когда люди в большом количестве выходят на прогулки в лес. Вирус попадает в организм человека различными путями^[22]:

• Вдыхание микрочастичек помёта вместе с пылью в воздухе, например, при проникновении в заброшенные или законсервированные помещения, в том числе амбары, гаражи и склады.
• Употребление загрязнённой мочой воды и еды.
• Непосредственный контакт с носителем (укус грызуна) — наименьшая вероятность передачи этого вируса.

Передача заболевания от человека к человеку не характерна для хантавирусов. Тем не менее такие случаи встречаются, но зафиксированы только на территории Аргентины^[23] и Чили^[24].

Диагностика

В настоящее время для серологической диагностики хантавирусных инфекций используется только нуклеокапсидный белок. В клинической же практике для первичного выявления инфекции и наблюдения за ней широко применяется антительная серодиагностика в форме непрямого твёрдофазного иммуноферментного анализа (тИФА).

Изучение хантавирусов в России

Изучение геморрагической лихорадки с почечным синдромом началось в России более 70 лет назад. Возбудители этой болезни — вирусы Пуумала, Хантаан, Сеул и Добрава-Белград. К ним относятся, кроме патогенных для человека, также вирусы с неустановленными к настоящему времени эпидемиологическими характеристиками. На территории России среди мелких млекопитающих циркулируют по крайней мере 8 серотипов хантавирусов.

Наиболее распространённой из природно-очаговых инфекций в России является хантавирусная инфекция в форме геморрагической лихорадки с почечным синдромом. По данным Роспотребнадзора, в 2006 году в 48 субъектах Российской Федерации зарегистрировано 7197 случаев заболевания её людей, показатель заболеваемости — 5 случаев на 100 тысяч населения, что меньше на 1,4 %, чем в 2005 году, но среди детей до четырнадцати лет заболеваемость выросла на 17,3 %, общее число заболевших лиц этой группы 195 человек; заболеваемость хантавирусами в более 10—100 раз больше заболеваемости клещевым энцефалитом, бешенством и другими привычными природно-очаговыми инфекциями^[25].

Профилактика и инфекционный контроль

В настоящий момент неизвестно эффективного средства лечения от хантавирусов, кроме купирования симптомов, а также поддержки естественного иммунитета организма. В случае хантавирусного кардиопульмонального синдрома пациентов немедленно доставляют в больницу и помогают восстановить респираторные функции с помощью жидкого кислорода и искусственной вентиляцией лёгких^[26].

В случае с ГЛПС за больным устанавливается непрерывный контроль — учёт вводимой и потерянной жидкости (чтобы не допустить обезвоживание), устанавливается диета № 4, после чего проводятся: дезинтоксикационная профилактика, противовирусная терапия, антиоксидантная терапия, а также профилактика и лечение инфекционно-токсического шока^[27].

Лучшим средством для предотвращения заражения хантавирусами является контроль за грызунами, поскольку заражение человека происходит через непосредственный контакт с телесными жидкостями и помётом. Также помогает уничтожение гнёзд грызунов, удаление всех возможных трещин и дыр в доме, через которые грызуны могут проникнуть внутрь. Домашние хищники, такие как кошки и хорьки, также могут быть хорошим подспорьем в предотвращении заболеваний.

В годы войны в Корее (1949—1953) хантавирусная инфекция ярко проявила себя, что заставило учёных немедленно после открытия хантавирусов начать работы по созданию вакцины. В первые годы применялись созданные традиционным способом противовирусные вакцины, основанные на инактивированных цельновирионных материалах или аттенуированных штаммах, но, из-за трудностей при получении лизатов хантавирусов с высоким титром, в кандидатных вакцинах против геморрагической лихорадки с почечным синдромом применялись также и нетрадиционные подходы^{[какие?]}. Наиболее испробованной и используемой является убитая вакцина Hantavax, разработанная Институтом вирусных заболеваний в Южной Корее. В Китае проводится анализ четырёх различных вакцин. В Европе в Институте медицинской вирусологии в Германии созданы вакцина на основе химерных частиц вируса Пуумала и вакцины на основе рекомбинантных белков^[28][29]. С 1990-х годов Предприятие по производству бактерийных и вирусных препаратов ИПВЭ им. М. П. Чумакова занимается разработкой вакцины на основе субстрата мозговой ткани сирийских хомячков^[30].

Примечания

1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
2. Boris Klempa, Evgeniy A. Tkachenko, Tamara K. Dzagurova, Yulia V. Yunicheva, Vyacheslav G. Morozov. Hemorrhagic Fever with Renal Syndrome Caused by 2 Lineages of Dobrava Hantavirus, Russia // Emerging Infectious Diseases. — 2008-04. — Т. 14, вып. 4. — С. 617–625. — ISSN 1080-6059 1080-6040, 1080-6059. — doi:10.3201/eid1404.071310. Архивировано 4 июля 2012 года.
3. Plusnin A., Vaheri A. Saaremaa Hantavirus Should Not Be Confused with Its Dangerous Relative, Dobrava Virus (англ.) // Journal of Clinical Microbiology : журнал. — 2006. — April (no. 44). — P. 1608. — doi:10.1128/JCM.44.4.1608-1611.2006. Архивировано 12 июня 2022 года..
4. In the genus Hantavirus (proposed family Hantaviridae, proposed order Bunyavirales), create 24 new species, abolish 7 species, change the demarcation criteria, and change the name of the genus to Orthohantavirus; likewise, rename its constituent species : [англ.] : [арх. 29 апреля 2019] // ICTVonline. — Code assigned: 2016.023a-cM. — 2016. — P. 8, 14—15.
5. Lee H. W., Lee P. W., Johnson K. M. Isolation of the etiologic agent of Korean Hemorrhagic fever (англ.) // Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene : журнал. — 1978. — March (no. 137). — P. 298—308. Архивировано 14 декабря 2017 года.
6. Padula P. J., Colavecchia S. B., Martinez V. P., Gonzalez Della Valle M. O., Edelstein A., Miguel S. D. L., Russi J., Mora Riquelme J., Colucci N., Almiron M., Rabinovich R. D. Genetic Diversity, Distribution, and Serological Features of Hantavirus Infection in Five Countries in South America (англ.) // Journal of Clinical Microbiology : журнал. — 2000. — August (no. 38). — P. 3029—3035. Архивировано 21 января 2022 года.
7. Reported Cases of HPS: HPS in the United States  (неопр.). Centers for Disease Control and Prevention (CDC) (21 апреля 2014). Дата обращения: 21 ноября 2015. Архивировано 26 августа 2017 года.
8. Fulhorst C. F., Monroe M. C., Salas R. A., Duno G., Utrera A., Ksiazek T. G., Nichol S. T., de Manzione N. M., Tovar D., Tesh R. B. Isolation, characterization and geographic distribution of Caño Delgadito virus, a newly discovered South American hantavirus (family Bunyaviridae) (англ.) // Virus Research : журнал. — 1997. — October (no. 51). — P. 159—171. Архивировано 21 мая 2016 года.
9. Create a new order, Bunyavirales, to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera : [англ.] : [арх. 27 марта 2017] // ICTVonline. — Code assigned: 2016.030a-vM. — 2016. — P. 5, 13.
10. Implementation of non-Latinized binomial species names in the family Bunyaviridae : [англ.] : [арх. 3 августа 2016] // ICTVonline. — Code assigned: 2015.003aM. — 2015. — P. 3—4.
11. Список микроорганизмов, токсинов, оборудования и технологий, подлежащих экспортному контролю : [утв. Указом Президента РФ от 20 августа 2007 г. № 1083] : офиц. текст : по состоянию на 1 июня 2016 г. : [арх. 18 августа 2016]
12. Guo W. P., Lin X. D., Wang W., Tian J. H., Cong M. L., Zhang H. L., Wang M. R., Zhou R. H., Wang J. B., Li M. H., Xu J., Holmes E. C., Zhang Y. Z. Phylogeny and origins of hantaviruses harbored by bats, insectivores, and rodents (англ.) // PLoS Pathogens : журнал. — 2013. — February (no. 9). — doi:10.1371/journal.ppat.1003159. Архивировано 31 августа 2018 года..
13. Hughes A. L., Friedman R. Evolutionary diversification of protein-coding genes of hantaviruses (англ.) // Molecular Biology and Evolution^[англ.] : журнал. — Oxford University Press, 2000. — October (no. 17). — P. 1558—1568. Архивировано 31 августа 2018 года.
14. Plyusnin A., Morzunov S. P. Virus evolution and genetic diversity of hantaviruses and their rodent hosts (англ.) // Current Topics in Microbiology and Immunology : журнал. — 2001. — No. 256. — P. 47—75. Архивировано 31 августа 2018 года.
15. Jackson A. P., Charleston M. A. A cophylogenetic perspective of RNA-virus evolution (англ.) // Molecular Biology and Evolution^[англ.] : журнал. — Oxford University Press, 2004. — January (no. 21). — P. 45—57. Архивировано 31 августа 2018 года.
16. Ramsden C., Melo F. L., Figueiredo L. M., Holmes E. C., Zanotto P. M., VGDN Consortium. High rates of molecular evolution in hantaviruses (англ.) // Molecular Biology and Evolution^[англ.] : журнал. — Oxford University Press, 2008. — July (no. 25). — P. 1488—1492. — doi:10.1093/molbev/msn093. Архивировано 31 августа 2018 года..
17. Ramsden C., Holmes E. C., Charleston M. A. Hantavirus evolution in relation to its rodent and insectivore hosts: no evidence for codivergence (англ.) // Molecular Biology and Evolution^[англ.] : журнал. — Oxford University Press, 2009. — January (no. 26). — P. 143—153. — doi:10.1093/molbev/msn234. Архивировано 31 августа 2018 года..
18. Б. Филдис, Д. Найп. Вирусология. — М.: Мир, 1989. — Т. 1. — С. 272—273. — ISBN 5-03-000283-9..
19. Kallio E.R., Voutilainen L., Vapalahti O., Vaheri A., Henttonen H., Koskela E., Mappes T. Endemic hantavirus infection impairs the winter survival of its rodent host (англ.) // Ecology : journal. — 2007. — August (vol. 88, no. 8). — P. 1911—1916. — doi:10.1890/06-1620.1. — PMID 17824420. Архивировано 18 ноября 2015 года.. PMID 17824420.
20. Schountz T., Quackenbuch S., Rovnak J., Haddock E., Black W. C. IV, Feldman H., Prescott J. Differential Lymphocyte and Antibody Responses in Deer Mice Infected with Sin Nombre Hantavirus or Andes Hantavirus (англ.) // Journal of Virology : журнал. — 2014. — August (no. 88). — P. 8319—8331.
21. Jonsson C. B., Figueiredo L. T., Vapalahti O. A Global Perspective on Hantavirus Ecology, Epidemiology, and Disease (англ.) // Clinical Microbiology Reviews : журнал. — 2010. — April (no. 23). — P. 412—441. — doi:10.1128/CMR.00062-09..
22. How People Get Hantavirus Pulmonary Syndrome (HPS) (англ.). Cdc.gov. Дата обращения: 24 ноября 2015. Архивировано 21 марта 2021 года.
23. Padula P. J., Edelstein A., Miguel S. D., López N. M., Rossi C. M., Rabinovich R. D. Hantavirus pulmonary syndrome outbreak in Argentina: molecular evidence for person-to-person transmission of Andes virus (англ.) // Virology : журнал. — 1998. — February (no. 241). — P. 323—330. Архивировано 12 июня 2018 года.
24. Toro J., Vega J. D., Khan A. S., Mills J. N., Padula P., Terry W., Yadón Z., Valderrama R., Ellis B. A., Pavletic C., Cerda R., Zaki S., Shieh W. J., Meyer R., Tapia M., Mansilla C., Baro M., Vergara J. A., Concha M., Calderon G., Enria D., Peters C. J., Ksiazek T. G. An outbreak of hantavirus pulmonary syndrome, Chile, 1997 (англ.) // Virology : журнал. — 1998. — 10—12 (no. 4). — P. 687—694. Архивировано 12 июня 2018 года.
25. Постановление главного государственного санитарного врача Российской Федерации от 13 июня 2007 года № 33 «О мерах по предупреждению заболеваний людей геморрагической лихорадкой с почечным синдромом»  (неопр.). Дата обращения: 29 ноября 2020. Архивировано 24 июля 2018 года.
26. Safronetz D., Ebihara H., Feldmann H., Hooper J. W. The Syrian hamster model of hantavirus pulmonary syndrome (англ.) // Antiviral Research : журнал. — 2012. — September (no. 95). — P. 282—292. — doi:10.1016/j.antiviral.2012.06.002. Архивировано 22 мая 2022 года..
27. Хунафина Д. Х., Галиева А. Т., Бурганова А. Н., Сыртланова Г. Р. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (англ.) // Международный журнал экспериментального образования : журнал. — 2010. — No. 12. — P. 31—32.
28. Maes P., Clement J., Van Ranst M. Recent approaches in hantavirus vaccine development (англ.) // Emerging Infectious Diseases^[англ.] : журнал. — Centers for Disease Control and Prevention, 2009. — January (no. 8). — P. 67—76. — doi:10.1586/14760584.8.1.67. Архивировано 19 августа 2018 года..
29. Schmaljohn C. Vaccines for hantaviruses (англ.) // Vaccine : журнал. — 2009. — 5 November (no. 27). — P. 61—64. — doi:10.1016/j.vaccine.2009.07.096. Архивировано 19 августа 2018 года..
30. Vaccines against HFRS // Emergence and Control of Rodent-Borne Viral Diseases, France, Elsevier. 1999, 147—156.