Лорициферы
группа морских интерстициальных беспозвоночных Из Википедии, свободной энциклопедии
Лорициферы[1] (лат. Loricifera) — класс морских животных из типа Scalidophora или Cephalorhyncha[2]. Некоторые систематики рассматривают таксон в ранге типа. Это очень мелкие (менее 0,5 мм) интерстициальные морские животные. Известно около 80 видов[1][3].
| Лорициферы | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Pliciloricus enigmatus[англ.] | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Клада: Класс: Лорициферы |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Loricifera Kristensen, 1983 | ||||||||||||
| Отряды и семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Строение
Тело лорицифер состоит из почти 10 тысяч клеток, но по размерам они равны крупным инфузориям (от 80 до 400 мкм)[3]. Тело разделено на хобот и туловище, между которыми находится грудная область. На переднем конце хобота имеется выдвигающийся ротовой конус. Хобот тоже может быть втянут в передний конец панциря. Вворачивание хобота обеспечивается 30 мышцами-ретракторами, собранными в две группы. На хоботе располагается до 300 сложно устроенных скалид, которые, вероятно, выполняют сенсорные и локомоторные функции. Некоторые скалиды имеют внутренние мышцы[1].
Поверх эпидермиса залегает хитиновая кутикула, а снизу его подстилают отдельные мышечные клетки. Наиболее развитая кутикула находится на поверхности лорики[англ.] — туловищного панциря. Внешне лорика похожа на панцирь коловраток, но у лорицифер она внеклеточная, а у коловраток — внутриклеточная. Лорика состоит либо из 6, либо из 22 длинных, расположенных параллельно кутикулярных пластинок. В области лорики кутикула состоит из склеротизированной эпикутикулы, интракутикулы и прокутикулы. В местах сочленения пластинок кутикула остаётся гибкой и несклеротизированной. Эпидермис представлен однослойным эпителием, отделённым от соединительной ткани базальной мембраной. Под базальной мембраной находятся мышцы тела. Они представлены продольными волокнами в комбинации с диагональными, спинно-брюшными или кольцевыми волокнами[4].
Пищеварительная система включает переднюю кишку, выстланную кутикулой, энтодермальную среднюю кишку и кутикуляризованную заднюю кишку. Рот находится на конце ротового конуса и ведёт в ротовую полость, вслед за которой идёт луковицеобразная глотка, состоящая из эпителиально-мышечных клеток и имеющая трёхлучевой вид на поперечном срезе. Глотка переходит в короткий кутикуляризованный пищевод, ведущий в среднюю кишку. Средняя кишка объёмная, выстлана микровиллярным всасывающим гастродермисом[англ.]; на неё приходится большая часть кишечной трубки. Задняя кишка короткая и открывается наружу анальным отверстием около заднего конца тела. Судя по строению глотки и ротового конуса, лорициферы — плотоядные животные, которые высасывают соки из жертвы[5].
Нервная система залегает в толще эпидермиса. Мозг состоит из трёх колец и заполняет большую часть хобота. Ганглионизированный передний мозг (переднее кольцо) иннервирует хобот и скалиды. Средний мозг представляет собой волокнистый нейропиль без ганглиев. Задний мозг состоит из 10 ганглиев, от которых отходят 10 продольных нервных тяжей, причём два срединно-брюшных тяжа формируют двойной ганглионизированный нервный тяж[5].
Размножение и развитие
Лорициферы раздельнополы, у некоторых видов даже выражен половой диморфизм, проявляющийся в строении и расположении скалид. Как у приапулид, органы выделения и половые органы объединены в мочеполовую систему. Гонады представлены парными мешками, в состав которых входит эпителий, дающий начало гаметам, и протонефридии. Гаметы и моча выходят в общий урогенитальный тракт, открывающийся вместе с анусом или недалеко от него. У одного вида были найдены семяприёмники, поэтому оплодотворение, по-видимому, внутреннее[5].
Особенности эмбрионального развития неизвестны. Из яйца выходит личинка особого типа, похожая на взрослую особь — хиггинсовская личинка. Её задний конец снабжён придатками, называемыми пальцами. У некоторых видов пальцы представляют собой широкие, снабжённые мышцами лопасти. Возможно, пальцы используются для плавания. У других представителей на кончиках тонких пальцев открываются железы, выделяющие клейкий секрет, служащий для прикрепления к субстрату[5].
Распространение и местообитание
Лорициферы широко распространены в осадках разных типов (песчаных или илистых) на разных глубинах от тропиков до полярных вод. Плотность их популяций крайне невысокая, и отдельные особи очень прочно прикрепляются к частицам субстрата, поэтому обнаружить их очень трудно. Некоторые виды были найдены на бентосных веслоногих рачках и, по-видимому, являются эктопаразитами. Впервые лорициферы были описаны в 1983 году датским зоологом Р. М. Кристенсеном, который применил следующий метод выделения. Образец песка быстро погружается в пресную воду, отчего лорициферы отделяются от песчинок. Далее их отделяют путём фильтрации[6]. Однако осмотический шок[англ.] убивает лорицифер, и на данный момент удалось изучить только мёртвых животных. Лишь однажды удалось наблюдать живую личинку лорицифер[3][1].
Некоторые лорициферы были найдены в пробах грунта из Средиземного моря с глубины более 3 км и, по всей вероятности, являются единственными многоклеточными животными, которые всю жизнь проводят в бескислородной среде. Их митохондрии функционируют как гидрогеносомы, делая возможным анаэробное дыхание[7].
Эволюция
Лорицифер нередко рассматривают как миниатюрных потомков более крупных животных вроде кембрийского ископаемого организма Sirilorica[англ.][8]. Однако ископаемые остатки самих лорицифер неизвестны из-за их малого размера и неминерализованных покровов. В 2017 году был описан ископаемый кембрийский организм Eolorica deadwoodensis[англ.], возможно, являющийся древним представителем лорицифер[9].
Классификация
По состоянию на июль 2018 года в типе лорицифер выделяют единственный отряд Nanaloricida, содержащий два семейства[2]:
- Отряд Nanaloricida
- Семейство Nanaloricidae
- Семейство Pliciloricidae[англ.] Higgins & Kristensen, 1986
Примечания
Литература
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
