Хальциды

Хальци́ды^[1] (Chalcidoidea) — надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые, включающее мельчайших представителей всего класса насекомые. Включает около 22 000 описанных видов, распространённых по всему миру. Потенциальное общее число видов оценивается от 375 000 до 500 000 таксонов (Heraty & Gates 2003, Noyes 2003)^[2]. Для Средней Европы указано 2000 видов. Большинство видов мелкие и даже микроскопические (от 0,2 до 5 мм), часто металлически окрашенные. Жилкование крыльев почти полностью редуцировано до пары жилок, птеростигма отсутствует. Усики коленчатые не более чем из 15 члеников, с удлинённым основным члеником и с 1-3 колечками перед жгутиком. Яйцеклад самки выходит из-под вершины брюшка^[3].

Хальциды
Colpoclypeus florus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Proctotrupomorpha Надсемейство: Хальциды
Международное научное название
Chalcidoidea Latreille, 1817
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   153658 NCBI   7422 EOL   692 FW   216546

Биология

Это паразитические насекомые, откладывающие свои яйца в тело хозяев (насекомых и других членистоногих). В случае заражения яиц хозяев называются яйцеедами. Взрослые особи питаются нектаром, сладкими выделениями тлей, гемолимфой хозяев.

Немногие хальцидовые являются фитофагами: к ним относятся люцерновая (Brychophagus roddi Guss.) и клеверная (B. gibbus Boh.) толстоножки, личинки которых живут в семенах этих бобовых и снижают их семенную продукцию. Личинки миндального семяеда (Eurytoma amygdali End.) живут в косточках абрикоса, сливы, вишни, миндаля, в семенах жёлтой акации - акациевый семяед (E. caraganae Nik.)^[3].

Некоторые хальцидоиды способны паразитировать на водных насекомых (Dytiscidae, Hygrobiidae, Hemiptera, Odonata) и следовать за ними в воду. Среди них в Европе обнаружены 2 вида Trichogrammatidae, 5 видов Mymaridae и 9 видов Eulophidae. Некоторые виды (Prestwichia aquatica Lubb., P. solitaria Rusch.) полностью адаптированы к жизни в воде и умирают без неё на открытом воздухе, другие виды (Mestocharis bimacularis Dalm.) живут на воздухе долгое время. Некоторые способны плавать под водой с помощью ног (Prestwichia Lubb.) или своих крыльев (Caraphractus Walk., Aprostocetus Westw.)^[4].

Представители вида Lasiochalcidia pubescens паразитируют на личинках муравьиных львов Eureleon nostras и Myrmeleon inconspicuus^[5].

Выделение шёлка

Выделение шёлкоподобного вещества и коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora)^[6].

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 3—12^[7].

Значение

Многие виды используются в биологическом методе борьбы с насекомыми-вредителями. Это, прежде всего, наездники-яйцееды из семейств Pteromalidae, Eulophidae, Aphelinidae и Encyrtidae. Некоторые (Blastophaga) являются ценными опылителями инжира.

Классификация

Классификация группы значительно изменялась. Количество семейств хальцидоидов изменялось от 1 (Westwood 1840, Howard 1885-86, Handlirsch 1925) до 9 (Riek 1970), 11 (Burks in Krombein et al. 1979), 14 (Ashmead 1904), 16 (Yoshimoto 1984), 18 (Bouceck in Peck et al., 1964; Graham 1969), 20 (Foerster 1856) и до 24 (Никольская 1952). К концу XX века было принято 21 семейство (Boucek 1988) или 20 (Gibson 1993). Известно около 2000 родов (Noyes 1990). Следующие семейства ранее трактовались некоторыми авторами в качестве подсемейств: Leucospidinae (Chalcididae); Eupelminae, Signiphorinae. Aphelininae (Encyrtidae); Eucharitinae, Ormyrinae, Perilampinae (Pteromalidae); Agaoninae (Torymidae); Elasminae (Eulophidae). К 2018 году число семейств установилось на уровне 24^[8][9][10].

Палеонтология

Древнейшие находки надсемейства известны из мелового периода, где обнаружены представители только двух семейств, Mymaridae и Tetracampidae (Yoshimoto 1975, Darling & Sharkey 1990, Engel & Grimaldi 2007). Предположительно к хальцидоидам относят верхнемеловой вид Chalscelio orapa. Ископаемое семейство Khutelchalcididae известно из Юрского и Мелового периодов (Rasnitsyn et al. 2004), однако его размещение в составе надсемейства Chalcidoidea было отвергнуто некоторыми авторами (Gibson et al., 2007)^[2]. В 2018 году из бирманского мелового янтаря описано ископаемое семейство Diversinitidae из трёх видов (Diversinitus attenboroughi, Burminata caputaeria и Glabiala barbata)^[10].

Семейства

24 семейства (Zhang, 2013), включая два ископаемых (Khutelchalcididae с одним видом^[8] и Diversinitidae^[10]) и три семейства, добавленные в 2013 году^[9]. В 2023 году описаны ископаемые семейства †Leptoomidae^[11] и †Protoitidae^[12].

• Agaonidae (Walker, 1848)
  • фитофаги (опыляют растения Ficus). 757 видов
• Aphelinidae (Thomson, 1876)
  • паразиты тлей, Coccoidea, алейродид. 1100 видов.
• Azotidae Nikol’skaya & Yasnosh, 1966 (1 род, 92 вида, ранее включалось в Aphelinidae)^[9]
• Chalcididae (Latreille, 1817)
  • паразиты куколок Lepidoptera, личинок Diptera. 1500 видов.
• Cynipencyrtidae Trjapitzin, 1973 (1 вид, ранее включалось в Tanaostigmatidae)^[9]
• †Diversinitidae Haas, Burks & Krogmann, 2018 (3 вида)
• Elasmidae (с 2000 в составе Eulophidae)^[13]
  • паразиты и гиперпаразиты Lepidoptera. 200 видов.
• Encyrtidae (Walker, 1837)
  • паразиты Coccoidea, Lepidoptera. 3600 видов.
• Eriaporidae Ghesquière, 1955 (5 родов, 22 вида, ранее включалось в Aphelinidae)^[9]
• Eucharitidae (Latreille, 1809)
  • паразиты муравьёв (Formicidae). 389 видов.
• Eulophidae (Westwood, 1829) (иногда включает Elasmidae)
  • паразиты Lepidoptera, Diptera, Coccoidea. 3900 видов.
• Eupelmidae (Walker, 1833)
  • паразиты Lepidoptera, орехотворок, Coleoptera, Hemiptera. 750 видов.
• Eurytomidae (Walker, 1832)
  • фитофаги, 1200 видов.
• †Khutelchalcididae Rasnitsyn, Basibuyuk & Quicke, 2004 (1 вид)
• †Leptoomidae Gibson, 2023^[11]
• Leucospidae (Walker, 1834)
  • паразиты пчелиных Apoidea (Megachile). 134 видов.
• Mymaridae (Haliday, 1833)
  • паразиты Coleoptera, Hymenoptera, Hemiptera, Lepidoptera, сетчатокрылых (Neuroptera). 1300 видов.
• Ormyridae (Forster, 1856)
  • паразиты орехотворок (Cynipidae). 66 видов.
• Perilampidae (Latreille, 1809)
  • паразиты сетчатокрылых (Neuroptera), Coleoptera, Hymenoptera. 229 видов.
• †Protoitidae Ulmer & Krogmann, 2023^[12]
• Pteromalidae (Dalman, 1820)
  • паразиты Coleoptera, Diptera, Hymenoptera. 4000 видов.
• Rotoitidae Bouček & Noyes, 1987 (2 рода, 2 вида)^[14][15]
• Signiphoridae (Ashmead, 1880)
  • паразиты Homoptera, Diptera, гиперпаразиты Encyrtidae. 78 видов.
• Tanaostigmatidae (Howard, 1890)
  • фитофаги и галлообразователи, 88 видов.
• Tetracampidae (Forster, 1856)
  • 44 видов.
• Torymidae (Walker, 1833)
  • фитофаги, паразиты оотек, 1500 видов.
• Trichogrammatidae (Haliday et Walker, 1851)
  • паразиты яйцееды Lepidoptera, Coleoptera. 700 видов.

Изменения 2022 года

В 2022 году в ходе реклассификации птеромалид это крупнейшее семейство хальцидоидных наездников было разделено на 24 семейства и реструктурировано. Большинство бывших Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae (все из семейства Agaonidae) сохраняются в трибе Otitesellini, которая переводится в Pteromalinae. Из состава Eupelmidae выделены в отдельные семейства таксоны Metapelmatidae (Metapelma) и Neanastatidae (Lambdobregma, Neanastatus). Кроме того выделен с неясным статусом род Eopelma incertae sedis в Chalcidoidea. Среди других изменений^[16]:

• Выделены семейства Boucekiidae, Ceidae, Cerocephalidae, Chalcedectidae, Cleonymidae, Coelocybidae, Diparidae, Epichrysomallidae, Eunotidae, Herbertiidae, Hetreulophidae, Heydeniidae, Idioporidae, Lyciscidae, Macromesidae, Melanosomellidae, Moranilidae, Neodiparidae, Ooderidae, Pelecinellidae (=Leptofoeninae), Pirenidae, Spalangiidae, Systasidae^[16].
• В состав Pteromalidae (2022) подсемейства Colotrechninae (Amerostenini, Colotrechnini, Divnini, Trigonoderopsini), Erixestinae, Miscogastrinae (Diconocarini, Miscogastrini, Sphegigastrini), Ormocerinae, Pachyneurinae, Pteromalinae (Otitesellini, Pteromalini), Sycophaginae, Trigonoderinae^[16].

Примечания

1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 683. — 831 с. — 100 000 экз.
2. Heraty, J.M.; Darling, D.C. 2009: Fossil Eucharitidae and Perilampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) from Baltic Amber. Архивная копия от 1 июня 2012 на Wayback Machine Zootaxa, 2306: 1-16.
3. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология (рус.) / ред. В. С. Одинцов. — 3. — М.: Высшая школа, 1980. — 416 с.
4. Victor Fursov. A review of European Chalcidoidea (Hymenoptera) parasitizing the eggs of aquatic insects. Архивировано 8 апреля 2008 года. Bulletin of Irish Biogeographical Society, 1995, vol. 18 p. 2—12.
5. Lasiochalcidia pubescens Klug, 1834 (Chalcididae: Haltichellinae). Universal Chalcidoidea Database
6. Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005.
7. Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. Архивная копия от 11 декабря 2018 на Wayback Machine // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
8. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 1–82. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
9. Heraty, J. M., Burks, R. A., Cruaud, A., Gibson, G.A.P., Liljeblad, J., Munro, J., Rasplus, J.-Y., Delvare, G., Janšta, P., Gumovsky, A., Huber, J.T., Woolley, J.B., Krogmann, L., Heydon, S.L., Polaszek, A., Schmidt, S., Darling, D.C., Gates, M.W., Mottern, J., Murray, E., Molin, A.D., Triapitsyn, S., Baur, H., Pinto, J.D., Noort, S.v., George, J., & Yoder, M. J. (2013). A phylogenetic analysis of the megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics. Volume 29, Issue 5 (October 2013) Pages 466—542 https://dx.doi.org/10.1111/cla.12006.
10. Haas M., Burks R.A., Krogmann L. (2018). new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6:e4633 https://doi.org/10.7717/peerj.4633
11. Gary A. P. Gibson, Lucian Fusu. Leptoomidae, a new family of Eocene fossil Chalcidoidea (Hymenoptera), and family classification of Eocene fossil genera originally described in Neanastatinae (Eupelmidae). (англ.) // Zootaxa. — Auckland: Magnolia Press, 2023. — Vol. 5318, no. 2. — P. 195–216. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.5318.2.2.
12. Ulmer J.M., Janšta P., Azar D., Krogmann L. At the dawn of megadiversity – Protoitidae, a new family of Chalcidoidea (Hymenoptera) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Journal of Hymenoptera Research^[англ.]. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2023. — Vol. 96. — P. 879–924. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.96.105494.
13. Gauthier, N.; LaSalle, J.; Quicke, D.L.J.; Godfray, H.C.J. 2000: Phylogeny of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), with a reclassification of Eulophinae and the recognition that Elasmidae are derived eulophids. Systematic entomology, 25: 521—539. DOI: 10.1046/j.1365-3113.2000.00134.x
14. Gibson, G. A. P. & Huber, J. T. (2000). Review of the family Rotoitidae (Hymenoptera; Chalcidoidea), with description of new genus and species from Chile. Journal of Natural History, 34, 2293—2314. https://dx.doi.org/10.1080/002229300750037901
15. Gumovsky, Alex; Perkovsky, Evgeny; Rasnitsyn, Alexandr (апрель 2018). "Laurasian ancestors and "Gondwanan" descendants of Rotoitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): What a review of Late Cretaceous Baeomorpha revealed". Cretaceous Research (англ.). 84: 286—322. doi:10.1016/j.cretres.2017.10.027. ISSN 0195-6671. {{cite journal}}: Проверьте значение даты: |date= (справка)
16. Burks R, Mitroiu M-D, Fusu L, Heraty JM, Janšta P, Heydon S, Papilloud ND-S, Peters RS, Tselikh EV, Woolley JB, van Noort S, Baur H, Cruaud A, Darling C, Haas M, Hanson P, Krogmann L, Rasplus J-Y. From hell’s heart I stab at thee! A determined approach towards a monophyletic Pteromalidae and reclassification of Chalcidoidea (Hymenoptera) (англ.) // Journal of Hymenoptera Research. — Sofia: Pensoft Publishers, 2022. — Vol. 94. — P. 13—88. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/jhr.94.94263.

Литература

По данному надсемейству опубликовано около 27 тыс. статей, книг, монографий (Noyes, 1994).

• Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 44. 576 с. В надзаг.: Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР.
• Сугоняев Е. С., Войнович Н. Д. Адаптации хальцидоидных наездников (Hymenoptera, Chalcidoidea) к паразитированию на ложнощитовках (Hemiptera, Sternorrhyncha, Coccidae) в условиях различных широт — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 263 с.
• Тряпицын В. А. Надсем. Chalcidoidea. Л. : Наука, 1978. Том. 3. Часть 2. стр. 28—538. В надзаг.: Определитель насекомых Европ. части СССР.
• Barnard, P.C. (Ed.) 1999. Identifying British Insects and Arachnids. An annotated bibliography of key works. xii+353pp. Cambridge University Press.
• Boucek, Z. 1988. Australasian Chalcidoidea (Hymenoptera). A biosystematic revision of genera of fourteen families, with a reclassification of species.: 832 pp.. CAB International, Wallingford, Oxon, U.K., Cambrian News Ltd; Aberystwyth, Wales.
• Boucek, Z. & Delvare, G. 1992. On the New World Chalcididae (Hymenoptera). (Several different papers.) Memoirs of the American Entomological Institute 53:iv+466pp.
• Clave de las familias: Grissell, E. E., and M. E. Schauff. 1990. A handbook of the families of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera).Entomological Society of Washington (Washington, D.C.) Handbook 1: 1-85.
• Gibson, G. A. P., Huber, J. T. & Woolley, J. B. (Eds) 1993. Annotated keys to the genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera) xi+794pp. National Research Council of Canada, Ottawa, Canada (ISBN 0-660-16669-0). Текст
• Goulet, H. & Huber, J.T. (Eds) 1993. Hymenoptera of the World: an identification guide to families. vii+668pp. Research Branch, Agriculture Canada.
• Hanson, P. & Gauld, I.D., 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. xx+893pp. Oxford University Press, Oxford, UK (ISBN 0-19-854905-9)
• Mani M. S. 1989. Chalcidoidea (Hymenoptera). Part 1. Fauna of India, 1—1067 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
• Mani M. S. 1989. Chalcidoidea (Hymenoptera). Part 2. Fauna of India, 1069—1633 (Published Zool. Surv. India, Calcutta).
• Noyes, J. S. 1994. Computerized database of world Chalcidoidea: an introduction. Nor. J. Agr. Sci. Suppl. 16: 71-75.
• Noyes, J.S. 1998. Catalogue of Chalcidoidea of the World. CD-ROM Series, ETI, Amsterdam, Netherlands (ISBN 3-540-14675-X).
• Noyes, J.S. & Valentine, E.W. 1989. Chalcidoidea (Insecta: Hymenoptera) — introduction, and review of genera in smaller families. Fauna of New Zealand 18: 1-91.
• Peck, O. 1963. A catalogue of the Nearctic Chalcidoidea. Can. Entomol. Suppl. 30: 1-1092.
• Peck, O., Boucek, Z. & Hoffer, A. 1964. Keys to the Chalcidoidea of Czechoslovakia (Insecta: Hymenoptera). Memoirs of the Entomological Society of Canada No 34: 170 pp, 289 figs.
• Sharma, B.R., 1988. Keys to the insects of the European part of the USSR. Volume III Hymenoptera Part II. Oxonian Press Pvt. Ltd., New Delhi, India; ISBN 90-04-08806-7).

Ссылки

• The Natural History Museum London Base de données taxonomiques sur les Chalcidoidea
• The Natural History Museum London. Photothèque sur les Chalcidoidea
• Chalcidoidea