Стебельчатобрюхие

Стебельчатобрюхие^[2] (лат. Apocrita) — подотряд перепончатокрылых насекомых, включающий наездников, муравьёв, пчёл, шмелей, ос, которые объединяются по признаку наличия узкой талии — тонкого стебелька между грудкой и брюшком.

Стебельчатобрюхие
Osmia ribifloris
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие
Международное научное название
Apocrita Gerstaecker, 1867
Синонимы
Clistogastra Heterophaga Petioliventres
Надсемейства
Apoidea — Пчёлы (вкл. ос Sphecoidea) Ceraphronoidea — Церафроноидные наездники Chalcidoidea — Хальцидоиды Chrysidoidea — Хризидоидные осы Cynipoidea — Орехотворки Evanioidea — Эваниоидные наездники Formicoidea — Муравьи Ichneumonoidea — Ихневмоноидные наездники Proctotrupoidea — Проктотрупоидные наездники Vespoidea — Веспоидные осы
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   152864 NCBI   7400 EOL   2717184 FW   70726

Оса рода Katamenes

Серая горная пчела (Apis mellifera caucasica, 3000 манат), обитающая в Армении и в Азербайджане, на азербайджанской марке (2005). Paravespula germanica (500 манат). Bombus terrestris (1000 манат). Vespa crabro (1500 манат)^[1].

Описание

См. также: Пчёлы-кукушки, Медоносная пчела, Муравьи в геральдике, Общественные насекомые и Социальный паразитизм у муравьёв

Представители этой группы перепончатокрылых имеют петиоль («осиная талия») — стебелёк, который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента (у некоторых муравьёв и наездников с 4-го, в связи с образованием постпетиоля, если стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. Паразитические наездники заражают яйца, личинок других насекомых и пауков, в которых происходит их дальнейшее развитие. Для высших жалящих перепончатокрылых (Aculeata) характерны сложное поведение (строительство гнёзд, забота о потомстве, охота за жертвой, запасание пищи) вплоть до общественного образа жизни с разделением обязанностей в семье. Растительноядные представители встречаются в семействах орехотворок (Cynipidae) и эвритомид (Eurytomidae). Группа включает более 140 тыс. видов, 8000 родов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений^[3]. В ископаемом состоянии известны с юрского периода^[4]. Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae^[5].

Классификация семейств и надсемейств

Новая (с 2008) классификация

Ниже указаны только современные группы (без учёта вымерших семейств). При этом не учтено, что по последним данным (Pilgrim et al., 2008)^[6] надсемейство Vespoidea признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)^[6].

Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады [ Siricoidea + Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae ^[7]. Исследование митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) показало, что сестринским группами являются таксоны Orrussoidea и Apocrita, Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и парафилию Vespoidea^[8].

В 2020 году таксономический состав в связи с новыми данными был изменён на следующий: Stephanoidea (Stephanidae, Ephialtitidae, Aptenoperissidae, Ohlhoffiidae и Myanmarinidae) и отдельно Evanioidea, Orussoidea (Orussidae, Paroryssidae, Karatavitidae)^[9].

Старая (до 2008) классификация

Подотряд Apocrita

• Инфраотряд Aculeata — Жалящие перепончатокрылые
  • Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы
    • Семейство Andrenidae
    • Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели
    • Семейство Colletidae
    • Семейство Dasypodaidae
    • Семейство Halictidae
    • Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы)
    • Семейство Meganomiidae
    • Семейство Melittidae
    • Семейство Stenotritidae
    • Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса)
    • Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк)
    • Семейство Heterogynaidae
    • Семейство Sphecidae (роющие осы)
  • Надсемейство Chrysidoidea
    • Семейство Bethylidae
    • Семейство Chrysididae (Осы-блестянки)
    • Семейство Dryinidae
    • Семейство Embolemidae
    • Семейство Plumariidae
    • Семейство Sclerogibbidae
    • Семейство Scolebythidae
  • Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы)
    • Семейство Bradynobaenidae
    • Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки
    • Семейство Pompilidae (Дорожные осы)
    • Семейство Rhopalosomatidae
    • Семейство Sapygidae
    • Семейство Scoliidae (Сколии)
    • Семейство Sierolomorphidae
    • Семейство Tiphiidae
    • Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни
  • Надсемейство Formicoidea
    • Семейство Armaniidae
    • Семейство Formicidae (муравьи)
• Инфраотряд Parasitica
  • Надсемейство Ceraphronoidea (Церафроноидные наездники)
    • Семейство Ceraphronidae
    • Семейство Megaspilidae
  • Надсемейство Chalcidoidea (Хальциды)
    • Семейство Agaonidae (Фиговые осы)
    • Семейство Aphelinidae
    • Семейство Chalcididae
    • Семейство Eucharitidae
    • Семейство Eulophidae
    • Семейство Eupelmidae
    • Семейство Eurytomidae
    • Семейство Leucospidae
    • Семейство Mymaridae — мельчайшие из всех насекомых
    • Семейство Ormyridae
    • Семейство Perilampidae
    • Семейство Pteromalidae
    • Семейство Rotoitidae
    • Семейство Signiphoridae
    • Семейство Tanaostigmatidae
    • Семейство Tetracampidae
    • Семейство Torymidae
    • Семейство Trichogrammatidae
  • Надсемейство Cynipoidea (Орехотворки)
    • Семейство Austrocynipidae
    • Семейство Cynipidae (Цинипиды)
    • Семейство Figitidae
    • Семейство Ibaliidae
    • Семейство Liopteridae
  • Надсемейство Evanioidea (Эваниоидные наездники)
    • Семейство Aulacidae
    • Семейство Evaniidae
    • Семейство Gasteruptiidae
  • Надсемейство Ichneumonoidea
    • Семейство Braconidae
    • Семейство Ichneumonidae
  • Надсемейство Megalyroidea (Мегалироидные наездники)
    • Семейство Megalyridae
  • Надсемейство Mymarommatoidea — иногда называемое Serphitoidea
    • Семейство Mymarommatidae
  • Надсемейство Platygastroidea (Платигастроидные наездники)
    • Семейство Platygastridae
    • Семейство Scelionidae
  • Надсемейство Proctotrupoidea (Проктотрупоидные наездники)
    • Семейство Austroniidae
    • Семейство Diapriidae (иногда как Diaprioidea)^[10]
    • Семейство Heloridae
    • Семейство Maamingidae
    • Семейство Monomachidae
    • Семейство Pelecinidae
    • Семейство Peradeniidae
    • Семейство Proctorenyxidae
    • Семейство Proctotrupidae
    • Семейство Roproniidae
    • Семейство Vanhorniidae
  • Надсемейство Serphitoidea Brues, 1937^[11]
    • Семейство Serphitidae (Aposerphites — Jubaserphites — Microserphites — Serphites)^[12][13]
  • Надсемейство Stephanoidea (Стефаноидные наездники)
    • Семейство Stephanidae
  • Надсемейство Trigonaloidea (Тригоналоидные)
    • Семейство Trigonalidae

Палеонтология и эволюция

Первые представители подотряда Стебельчатобрюхие появляются в ископаемых отложениях Юрского и Мелового периодов: семейства Ephialtitidae и Karatavitidae^[14]. В эволюции апокрит характерны три тенденции: 1) упрощение жилкования крыльев, связанное с совершенствованием полёта; 2) образование стебелька между брюшком и грудкой (осиная талия), связанное с повышением подвижности брюшка; 3) совершенствование отношений в паре паразит-хозяин (от паразитов к паразитоидам и настоящим хищникам, превращение яйцеклада в жало, появление социальных насекомых (муравьёв, пчёл, шмелей, ос)^[4].

Среди вымерших групп надсемейство жалящих ос †Bethylonymoidea (которое выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella), надсемейство ос †Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 (†Panguidae с одним видом †Pangu yuangu), семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), семейство наездников †Cretacoformicidae Rasnitsyn and Öhm-Kühnle 2019 (†Cretacoformica Jell and Duncan, 1986; †Iberopria perialla Engel et al. 2013), семейство наездников †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (род Praeichneumon), семейство наездников †Eoichneumonidae Rasnitsyn (из Австралии, Сибири и Монголии; Jell and Duncan, 1986; Rasnitsyn and Sharkey, 1988), семейство †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (род Cretevania), семейство †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (род Maimetsha), семейство †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983 (род Jurapria), семейство †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (рода Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), семейство †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 (род Anomopterella), семейство †Pelecinopteridae Brues, 1933 (род Pelecinopteron), семейство †Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство †Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983), семейство †Ephialtitidae Handlirsch, 1906^[15], древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода^[16].

Основываясь на генетическом и палеонтологическом анализе, паразитоидизм развился только один раз в отряде Hymenoptera, во время пермского периоде, что привело к единой кладе — Apocrita. Все паразитоидные осы и наездники происходят от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но не имеют осиной талии. Apocrita произошли в юрском периоде^{[17][18][19][20]}. Aculeata (пчёлы, муравьи и осы) включают множество семейств паразитоидов, но это не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea^[20][21]. Общий предок для стебельчатобрюхих, у которого впервые развился паразитоидизм, был предположительно эктопаразитоидным древесным наездником, который питался личинками древесных жуков и жил примерно 247 млн лет назад. Виды со сходной биологией и морфологией известны среди Ichneumonoidea^[22][23][21].

Филогения

Hymenoptera

Пилильщики (~8000 видов)   паразитоидизм   Orussoidea (80)   Apocrita   Stephanoidea (350)       Ichneumonoidea (плюс Бракониды, 35000)         Cynipoidea (3000)       Proctotrupoidea (плюс Diaprioidea, 3000)     Platygastroidea (плюс Scelionidae, 4000)     Chalcidoidea (20000)       другие надсемейства     Aculeata   Chrysididae (осы-блестянки, 3000)       Vespidae (осы, шершни, 5000)         Mutillidae (осы-немки, 4000)     Pompilidae (дорожные осы, 5000)     другие семейства         другие семейства       Scoliidae (~500)       Formicidae (муравьи, 14000)   Apoidea   Sphecidae (700) , Crabroninae (4000)       Bembicinae (1800) , Pemphredoninae (1000) , Philanthinae (1000) , Anthophila (пчёлы, 20000)       другие семейства         Pemphredoninae     Philanthinae       Anthophila (пчёлы)                     Жалящие     осиная талия evolved once

Примечания

1. 2005, Jule 27. Bees. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine Azermarka company
2. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 149. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
3. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
4. Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
5. Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews, 2014. — Vol. 45. — P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069. Архивировано 16 сентября 2021 года.
6. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies Архивная копия от 10 февраля 2017 на Wayback Machine// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560.
7. Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Архивная копия от 2 сентября 2015 на Wayback Machine — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x.
8. Shu-Jun Wei, Qian Li, Kees van Achterberg, Xue-Xin Chen. (2014). Two mitochondrial genomes from the families Bethylidae and Mutillidae: Independent rearrangement of protein-coding genes and higher-level phylogeny of the Hymenoptera. Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 77, August 2014, Pages 1-10.
9. Jouault C., Rasnitsyn A. P., Perrichot V. Ohlhoffiidae, a new Cretaceous family of basal parasitic wasps (Hymenoptera: Stephanoidea) (англ.) // Cretaceous Research : Журнал. — Elsevier, 2020 (2021). — Vol. 117. — P. 104635. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104635.
10. Heraty, John et al., 2011. Evolution of the hymenopteran megaradiation Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 60, Issue 1, July 2011, Pages 73-88.
11. Engel, M.S.; Grimaldi, D.A.; Ortega-Blanco, J. 2011: Serphitid wasps in Cretaceous amber from New Jersey (Hymenoptera: Serphitidae). Insect systematics & evolution, 42(2): 197—204.
12. McKellar, R.C.; Engel, M.S. 2011: The serphitid wasps (Hymenoptera: Proctotrupomorpha: Serphitoidea) of Canadian Cretaceous amber. Systematic Entomology, 36(1): 192—208.
13. Ortega-Blanco, J.; Delclòs, X.; Peñalver, E.; Engel, M.S. 2011: Serphitid wasps in Early Cretaceous amber from Spain (Hymenoptera: Serphitidae). Cretaceous research, 32(2): 143—154.
14. Zhang H.-ch., Rasnitsyn A.P., and Zhang J.-f. 2002. Two ephialtitid wasps (Insecta, Hymenoptera, Ephialtitidae) from the Yixian Formation of western Liaoning, China. Архивная копия от 3 декабря 2008 на Wayback Machine // Cretaceous Research 23: 401—407.
15. Ephialtitidae Handlirsch, 1906  (неопр.). Дата обращения: 7 августа 2011. Архивировано из оригинала 28 ноября 2012 года.
16. Poinar G. O., Jr. & B. N. Danforth. A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 314, no. 5799. — P. 614. — doi:10.1126/science.1134103. Архивировано 29 октября 2009 года.
17. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1019—1025. — doi:10.1016/j.cub.2017.03.027. — PMID 28376325.Шаблон:Oa
18. Schulmeister, S. Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — Oxford University Press, 2003. — Vol. 79, no. 2. — P. 245—275. — doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x.Шаблон:Oa
19. Schulmeister, S. 'Symphyta'  (неопр.). Дата обращения: 28 ноября 2016. Архивировано 21 июня 2010 года.
20. Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1013—1018. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. — PMID 28343967.
21. Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evolution of the hymenopteran megaradiation (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Academic Press, 2011. — Vol. 60, no. 1. — P. 73—88. — doi:10.1016/j.ympev.2011.04.003. — PMID 21540117.
22. Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Evolution of developmental strategies in parasitic hymenoptera (англ.) // Annual Review of Entomology : journal. — 2006. — January (vol. 51, no. 1). — P. 233—258. — doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151029.
23. Whitfield, James B. Phylogenetic Insights into the Evolution of Parasitism in Hymenoptera (англ.) // Advances in Parasitology : journal. — 2003. — Vol. 54. — P. 69—100. — PMID 14711084.

Литература

• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7
• Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя// Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 147. — М.: Наука, 1975. — 134 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых// Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
• Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые// Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. — M.: Наука. 1990. — C. 177—205.
• Fernando Fernández C. 2001. Checklist of Genera and Subgenera of Aculeate Hymenoptera of the Neotropical Region (Hymenoptera: Vespomorpha). — Biota Colombiana 2001 2(2):87-130. ISSN: 0124-5376

Ссылки

• Mikko’s Phylogeny Archive: Aculeata — poisonous wasps
• Vespoidea
• Жалоносные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.