Геном

У этого термина существуют и другие значения, см. Геном (значения).

Гено́м — совокупность наследственного материала, заключённого в клетке организма^[1]. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построено из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК^[2].

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида^[3][4]. Когда говорят о размерах генома эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном^[5].

У человека (Homo sapiens) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований^[1].

Происхождение названия

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома»^[6]. Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое^[7].

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. В генетике бактерий и вирусов термин «геном» употреблялся для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. Позже в генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот^[8].

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось^[9]. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект 1000 геномов, целью которого является секвенирование геномов 1000 человек^[10][11].

Размер и структура генома

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно у́же и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка^[12].

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК^[13][14].

Прокариоты

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая является кольцевой молекулой ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации^[2]. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение^[15].

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 10⁶ до 10⁷ пар нуклеотидов и кодируют 1000-4000 генов^[16]. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны^[14].

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб)^[17] или Mycoplasma genitalium (580 Кб)^[18]. Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб^[19].

Эукариоты

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы

Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов^[20].

Размер некоторых геномов с известной последовательностью

Тип организма	Организм	Размер генома (пар оснований)		Примерное число генов	Примечание	Ссылка на Genbank
Вирус	Porcine circovirus тип 1	1 759	1.8 kb		Наименьший известный вирусный геном из способных размножаться в клетках эукариот[21]
Вирус	Бактериофаг MS2	3 547	3.5 kb	4	Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 год[22]
Вирус	SV40	5 224	5.2 kb		Расшифрован в 1978 году.[23] Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелита[24]
Вирус	фаг φX174	5 386	5.4 kb	9	Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 год[25]
Вирус	ВИЧ тип 2	10 359	10.3 kb	9
Вирус	лямбда (λ) фаг	48 502	48.5 kb		Часто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНК [26][27][28]
Вирус	Мегавирус	1 259 197	1.3 Mb	1120	До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномов[29]
Вирус	Pandoravirus salinus	2 470 000	2.47 Mb		Самый длинный из известных вирусных геномов[30]
Бактерия	Nasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF)	112 091	112 kb	137	Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 году[31]
Бактерия	Carsonella ruddii	159 662	160 kb
Бактерия	Buchnera aphidicola	600 000	600 kb		[32]
Бактерия	Wigglesworthia glossinidia	700 000	700 kb
Бактерия	Haemophilus influenzae Гемофильная палочка	1 830 000	1.8 Mb		Первый расшифрованный геном живого организма, июль 1995[33] Возбудитель гемофильной инфекции.
Бактерия	Escherichia coli	4 600 000	4.6 Mb	4288	Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli.[34] Широко используется в синтетической биологии. Часто применяется совместно с BioBrick
Бактерия	Solibacter usitatus (штамм Ellin 6076)	9 970 000	10 Mb		[35]
Бактерия — цианобактерия	Prochlorococcus spp. (1.7 Mb)	1 700 000	1.7 Mb	1884	Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерий[36][37]
Бактерия — цианобактерия	Nostoc punctiforme	9 млн	9 Mb	7432	Многоклеточная цианобактерия[38]
Амёба	Polychaos dubium	670 млрд?	670 Gb?		Возможно наибольший из известных геномов среди всех живых организмов[39] Точность измерений размера генома оспаривается[40] Измерение признано ошибочным[41].
Органелла	Митохондрия человека	16 569	16.6 kb		[42]
Растение	Genlisea tuberosa, плотоядное цветное растение	61 млн	61 Mb		Наименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.[43]
Растение	Arabidopsis thaliana	135 млн[44]	135 Mb	27655[45]	Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000[46]
Растение	Populus trichocarpa	480 млн	480 Mb	73013	Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006[47]
Растение	Fritillaria assyrica	130 млрд	130 Gb
Растение	Paris japonica (Японское эндемичное растение из рода Вороний глаз)	150 млрд	150 Gb		Второй по размеру из известных геномов[48]
Растение — мох	Physcomitrella patens	480 млн	480 Mb		Первый из расшифрованных геномов мохообразных, январь 2008[49]
Гриб — дрожжи	Saccharomyces cerevisiae	12 100 000	12.1 Mb	6294	Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996[50]
Гриб	Aspergillus nidulans	30 млн	30 Mb	9541	[51]
Нематода	Pratylenchus coffeae	20 млн	20 Mb		[52]. Самый маленький из известных геном животного[53]
Нематода	Caenorhabditis elegans (C.elegans)	100 300 000	100 Mb	19000	Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998[54]
Насекомое	Drosophila melanogaster (фруктовая мушка)	175 млн	175 Mb	13767	Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)[55]
Насекомое	Apis mellifera (медовая пчела)	236 млн	236 Mb	10157	[56])
Насекомое	Bombyx mori Тутовый шелкопряд	432 млн	432 Mb	14623	[57]
Насекомое	Solenopsis invicta (огненный муравей)	480 млн	480 Mb	16569	[58]
Млекопитающее	Mus musculus (Домо́вая мышь)	2.7 млрд	2.7 Gb	20210	[59]
Млекопитающее	Homo sapiens (человек)	3,289,000,000	3.3 Gb	19969[60]	Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год.[61][62] Кодирующие последовательности составляют лишь 1-3% генома человека.
Млекопитающее	Pan paniscus (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе)	3,286,640,000	3.3 Gb	20000	[63]
Рыба	Tetraodon nigroviridis (Иглобрюхая рыба)	385,000,000	390 Mb		Наименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb[64][65] — 385 Mb[66]
Рыба	Protopterus aethiopicus (Двоякодышащая рыба)	130,000,000,000	130 Gb		Наибольший из известных геномов позвоночных
Растение	Tmesipteris truncata (новокаледонский папоротник)	160,450,000,000	160 Gb		Наибольший из известных геномов[67]

См. также

• Геном человека
• Методы секвенирования нового поколения
• Митохондриальная ДНК
• Пластидная ДНК
• Расшифровка генома неандертальца
• Пангеном

Примечания

1. Talking glossary of genetic terms: genome (англ.). National Human Genome Research Institute. Дата обращения: 1 ноября 2012. Архивировано 4 ноября 2012 года.
2. Браун Т. А. Геномы = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2. Архивировано 17 июля 2019 года.
3. A Dictionary of genetics (англ.) / R.C.King, W.D.Stansfield, P.K.Mulligan. — 7th. — Oxford University Press, 2006. — ISBN 13978-0-19-530762-7.
4. Генетика: энциклопедический словарь / Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. — Минск: Тэхналогія, 1999. — 448 с.
5. Альбертс и др., 2013, с. 44.
6. Oxford dictionaries: genome (англ.). OED. Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 19 ноября 2012 года.
7. Joshua Lederberg and Alexa T. McCray. 'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words (англ.) // The Scientist : journal. — 2001. — Vol. 15, no. 7. Архивировано 29 сентября 2006 года. Архивированная копия  (неопр.). Дата обращения: 15 ноября 2012. Архивировано из оригинала 29 сентября 2006 года.
8. Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки. — СПб.: Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3. Архивировано 31 августа 2021 года.
9. Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Ю. А. Берлин. — М.: Наука, 2000. — 526 с. — ISBN 5-02-001890-2.
10. Abecasis G. R., Auton A., Brooks L. D., et al. An integrated map of genetic variation from 1,092 human genomes (англ.) // Nature : journal. — 2012. — November (vol. 491, no. 7422). — P. 56—65. — doi:10.1038/nature11632. — PMID 23128226. Архивировано 8 ноября 2012 года.
11. Стартовал международный проект расшифровки геномов 1000 человек  (неопр.). Membrana (24 января 2008). Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 24 августа 2012 года.
12. Кунин, 2014, с. 69.
13. Кунин, 2014, с. 72.
14. Koonin E. V. Evolution of Genome Architecture (англ.) // Int J Biochem Cell Biol. Feb 2009; 41(2): 298–306.. — 2009. — Vol. 41, no. 2. — P. 298—306. — doi:10.1016/j.biocel.2008.09.015. Архивировано 12 марта 2021 года.
15. Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Genomic sequence of a Lyme disease spirochaete, Borrelia burgdorferi (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390, no. 6660. — P. 580—586. Архивировано 21 апреля 2014 года.
16. Альбертс и др., 2013, с. 26.
17. Koonin E. V., Wolf Y. I. Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36, no. 21. — P. 6688-6719.
18. Альбертс и др., 2013, с. 27.
19. Кунин, 2014, с. 134.
20. Liang T. J. Hepatitis B: the virus and disease (рус.) // Hepatology^[англ.]. — Wiley-Liss, 2009. — Т. 49, № S5. — doi:10.1002/hep.22881. Архивировано 27 июля 2019 года.
21. Mankertz P. Molecular Biology of Porcine Circoviruses // Animal Viruses: Molecular Biology (неопр.). — Caister Academic Press^[англ.], 2008. — ISBN 978-1-904455-22-6.
22. Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA – primary and secondary structure of replicase gene (англ.) // Nature : journal. — 1976. — Vol. 260, no. 5551. — P. 500—507. — doi:10.1038/260500a0. — Bibcode: 1976Natur.260..500F. — PMID 1264203. Архивировано 13 марта 2016 года.
23. Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Complete nucleotide sequence of SV40 DNA (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 273, no. 5658. — P. 113—120. — doi:10.1038/273113a0. — Bibcode: 1978Natur.273..113F. — PMID 205802. Архивировано 30 декабря 2016 года.
24. Le Page, Michael (2004-06-10). "Does SV40 contamination matter?". New Scientist. Архивировано 24 апреля 2015. Дата обращения: 29 марта 2010. More than 40 years after SV40 was first discovered, in polio vaccine, these crucial questions remain fiercely controversial
25. Sanger, F.; Air, G.M.; Barrell, B.G.; Brown, N.L.; Coulson, A.R.; Fiddes, J.C.; Hutchison, C.A.; Slocombe, P. M.; Smith, M. Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA (англ.) // Nature. — 1977. — Vol. 265, no. 5596. — P. 687—695. — doi:10.1038/265687a0. — Bibcode: 1977Natur.265..687S. — PMID 870828. Архивировано 20 июля 2017 года.
26. Thomason; Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination (англ.) // Current Protocols in Molecular Biology : journal. — 2007. — Vol. Chapter 1. — P. Unit 1.16. — ISBN 0471142727. — doi:10.1002/0471142727.mb0116s78. — PMID 18265390.
27. Court; D. L.; Oppenheim, A. B.; Adhya, S. L. A new look at bacteriophage lambda genetic networks (англ.) // American Society for Microbiology^[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 189, no. 2. — P. 298—304. — doi:10.1128/JB.01215-06. — PMID 17085553. — PMC 1797383.
28. Sanger; F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, G.B. Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA (англ.) // Journal of Molecular Biology^[англ.] : journal. — 1982. — Vol. 162, no. 4. — P. 729—773. — doi:10.1016/0022-2836(82)90546-0. — PMID 6221115.
29. Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, J. M. Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal (англ.) // Communicative & Integrative Biology : journal. — 2012. — Vol. 5, no. 1. — P. 102—106. — doi:10.4161/cib.18624. — PMID 22482024. — PMC 3291303.
30. Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes (англ.) // Science : journal. — 2013. — Vol. 341, no. 6143. — P. 281—286. — doi:10.1126/science.1239181. — Bibcode: 2013Sci...341..281P. — PMID 23869018.
31. Bennett, G. M.; Moran, N. A. Small, Smaller, Smallest: The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem-Feeding Insect (англ.) // Genome Biology and Evolution^[англ.] : journal. — 2013. — 5 August (vol. 5, no. 9). — P. 1675—1688. — doi:10.1093/gbe/evt118. — PMID 23918810. — PMC 3787670.
32. Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS (англ.) // Nature : journal. — 2000. — 7 September (vol. 407, no. 6800). — P. 81—6. — doi:10.1038/35024074. — PMID 10993077.
33. Fleischmann R; Adams M; White O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Tomb J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; Fields; Gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelley; Weidman; Phillips; Spriggs; Hedblom; Cotton; Utterback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd (англ.) // Science : journal. — 1995. — Vol. 269, no. 5223. — P. 496—512. — doi:10.1126/science.7542800. — Bibcode: 1995Sci...269..496F. — PMID 7542800. Архивировано 13 октября 2009 года.
34. Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III et al. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science : journal. — 1997. — Vol. 277, no. 5331. — P. 1453—1462. — doi:10.1126/science.277.5331.1453. — PMID 9278503. Архивировано 24 сентября 2015 года.
35. Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Loren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Biological Consequences of Ancient Gene Acquisition and Duplication in the Large Genome of Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076 (англ.) // PLoS ONE : journal / Steinke, Dirk. — 2011. — 15 September (vol. 6, no. 9). — P. e24882. — doi:10.1371/journal.pone.0024882. — Bibcode: 2011PLoSO...624882C. — PMID 21949776. — PMC 3174227.
36. Rocap, G.; Larimer, F. W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Chain, P.; Ahlgren, N. A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W. R.; Johnson, Z. I.; Land, M.; Lindell, D.; Post, A. F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S. L.; Steglich, C.; Sullivan, M. B.; Ting, C. S.; Tolonen, A.; Webb, E. A.; Zinser, E. R.; Chisholm, S. W. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation (англ.) // Nature : journal. — 2003. — Vol. 424, no. 6952. — P. 1042—1047. — doi:10.1038/nature01947. — Bibcode: 2003Natur.424.1042R. — PMID 12917642.
37. Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I. M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M. Y.; Koonin, E. V.; Le Gall, F.; Makarova, K. S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I. B.; Scanlan, D. J.; De Marsac, N. T.; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, Y. I.; Hess, W. R. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — Vol. 100, no. 17. — P. 10020—10025. — doi:10.1073/pnas.1733211100. — Bibcode: 2003PNAS..10010020D. — PMID 12917486. — PMC 187748.
38. J. C.; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium (англ.) // Drugs^[англ.] : journal. — Adis International, 2001. — Vol. 70, no. 1. — P. 85—106. — doi:10.1023/A:1013840025518. — PMID 16228364.
39. Parfrey LW; Lahr DJG; Katz L. A. The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes (англ.) // Molecular Biology and Evolution^[англ.] : journal. — Oxford University Press, 2008. — Vol. 25, no. 4. — P. 787—794. — doi:10.1093/molbev/msn032. — PMID 18258610. — PMC 2933061.
40. ScienceShot: Biggest Genome Ever Архивировано 11 октября 2010 года., comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
41. Outdated value of largest known genome size - - Chaos chaos - BNID 104470
42. Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, B. G.; de Bruijn, M. H. L.; Coulson, A. R.; Drouin, J.; Eperon, I. C.; Nierlich, D. P.; Roe, B. A.; Sanger, F.; Schreier, P. H.; Smith, A. J. H.; Staden, R.; Young, I. G. Sequence and organization of the human mitochondrial genome (англ.) // Nature : journal. — 1981. — Vol. 290, no. 5806. — P. 457—465. — doi:10.1038/290457a0. — Bibcode: 1981Natur.290..457A. — PMID 7219534.
43. Fleischmann A; Michael TP; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch EM; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms (англ.) // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 114, no. 8. — P. 1651—1663. — doi:10.1093/aob/mcu189. — PMID 25274549. — PMC 4649684.
44. TAIR — Genome Assembly  (неопр.). Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 1 июля 2017 года.
45. Details — Arabidopsis thaliana — Ensembl Genomes 41  (неопр.). Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 23 марта 2018 года.
46. Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Worberg A; Porembski S; Barthlott W. Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size (англ.) // Plant Biology : journal. — 2006. — Vol. 8, no. 6. — P. 770—777. — doi:10.1055/s-2006-924101. — PMID 17203433.
47. Tuskan G. A., Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A., Bhalerao R. R., Bhalerao R. P., Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen G. L., Cooper D., Coutinho P. M., Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C., Kirkpatrick R., Kirst M., Kohler A., Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé J. C., Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C., Nelson D. R., Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pilate G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A., Sterky F., Terry A., Tsai C. J., Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray) (англ.) // Science : journal. — 2006. — 15 September (vol. 313, no. 5793). — P. 1596—1604. — doi:10.1126/science.1128691. — Bibcode: 2006Sci...313.1596T. — PMID 16973872.
48. PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. The largest eukaryotic genome of them all? (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society : journal. — 2010. — 15 September (vol. 164, no. 1). — P. 10—15. — doi:10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x.
49. Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond (англ.) // Trends Plant Sci^[англ.] : journal. — 2008. — October (vol. 13, no. 10). — P. 542—549. — doi:10.1016/j.tplants.2008.07.002. — PMID 18762443.
50. Saccharomyces Genome Database  (неопр.). Yeastgenome.org. Дата обращения: 27 января 2011. Архивировано 23 июля 2020 года.
51. Galagan J. E., Calvo S. E., Cuomo C., Ma L. J., Wortman J. R., Batzoglou S., Lee S. I., Baştürkmen M., Spevak C. C., Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M., Butler J., Purcell S., Harris S., Braus G. H., Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman G. H., Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan J. H., Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker E. U., Archer D. B., Peñalva M. A., Oakley B. R., Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman W. C., Denning D. W., Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs M. S., Osmani S. A., Birren B. W. Sequencing of Aspergillus nidulans and comparative analysis with A. fumigatus and A. oryzae (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 438, no. 7071. — P. 1105—1115. — doi:10.1038/nature04341. — Bibcode: 2005Natur.438.1105G. — PMID 16372000.
52. Leroy, S.; Bouamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Genome size of plant-parasitic nematodes (англ.) // Nematology^[англ.]. — Brill Publishers, 2007. — Vol. 9. — P. 449—450. — doi:10.1163/156854107781352089.
53. Gregory TR. Animal Genome Size Database  (неопр.). Gregory, T.R. (2016). Animal Genome Size Database. (2005). Дата обращения: 28 марта 2018. Архивировано 8 января 2021 года.
54. The C. elegans Sequencing Consortium. Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282, no. 5396. — P. 2012—2018. — doi:10.1126/science.282.5396.2012. — PMID 9851916. Архивировано 25 ноября 2009 года.
55. Ellis LL; Huang W; Quinn A. M. Intrapopulation Genome Size Variation in "Drosophila melanogaster" Reflects Life History Variation and Plasticity (англ.) // PLoS Genetics^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 10, no. 7. — P. e1004522. — doi:10.1371/journal.pgen.1004522. — PMID 25057905. — PMC 4109859. Архивировано 24 марта 2016 года.
56. Honeybee Genome Sequencing Consortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; Weaver; Beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Hunt; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; Amdam; Bitondi; Collins; Cristino; Evans. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera (англ.) // Nature : journal. — 2006. — October (vol. 443, no. 7114). — P. 931—949. — doi:10.1038/nature05260. — Bibcode: 2006Natur.443..931T. — PMID 17073008. — PMC 2048586.
57. The International Silkworm Genome. The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori (англ.) // Insect Biochemistry and Molecular Biology : journal. — 2008. — Vol. 38, no. 12. — P. 1036—1045. — doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. — PMID 19121390.
58. Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B. G.; Ingram, K. K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, M. B.; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E. D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, J. J.; Pamilo, P.; Yi, S. V.; Heinze, J. The genome of the fire ant Solenopsis invicta (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2011. — Vol. 108, no. 14. — P. 5679—5684. — doi:10.1073/pnas.1009690108. — Bibcode: 2011PNAS..108.5679W. — PMID 21282665. — PMC 3078418. Архивировано 19 декабря 2011 года.
59. Church, DM; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, MC; Goldstein, S; She, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Place, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, CP; Mouse Genome Sequencing, Consortium. Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse (англ.) // PLoS Biology : journal / Roberts, Richard J.. — 2009. — 5 May (vol. 7, no. 5). — P. e1000112. — doi:10.1371/journal.pbio.1000112. — PMID 19468303. — PMC 2680341.
60. The complete sequence of a human genome | bioRxiv  (неопр.). Дата обращения: 11 июля 2021. Архивировано 27 июня 2021 года.
61. Human Genome Project Information Site Has Been Updated  (неопр.). Ornl.gov (23 июля 2013). Дата обращения: 6 февраля 2014. Архивировано из оригинала 20 сентября 2008 года.
62. Venter, J. C.^[англ.]; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R. A.; Gocayne, J. D.; Amanatides, P.; Ballew, R. M.; Huson, D. H.; Wortman, J. R.; Zhang, Q.; Kodira, C. D.; Zheng, X. H.; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P. D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, G. L.; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A. G.; Nadeau, J.; McKusick, V. A.; Zinder, N. The Sequence of the Human Genome (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 291, no. 5507. — P. 1304—1351. — doi:10.1126/science.1058040. — Bibcode: 2001Sci...291.1304V. — PMID 11181995.
63. Pan paniscus (pygmy chimpanzee)  (неопр.). nih.gov. Дата обращения: 30 июня 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
64. Crollius, HR; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis (англ.) // Genome Research : journal. — 2000. — Vol. 10, no. 7. — P. 939—949. — doi:10.1101/gr.10.7.939. — PMID 10899143. — PMC 310905.
65. Olivier Jaillon et al. Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype (англ.) // Nature : journal. — 2004. — 21 October (vol. 431, no. 7011). — P. 946—957. — doi:10.1038/nature03025. — Bibcode: 2004Natur.431..946J. — PMID 15496914.
66. Tetraodon Project Information  (неопр.). Дата обращения: 17 октября 2012. Архивировано 26 сентября 2012 года.
67. Max Kozlov. Biggest genome ever found belongs to this odd little plant (англ.) // Nature. — 2024. — 31 May. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/d41586-024-01567-7.

Литература

• Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
• Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1—68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
• Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7.
• Томилин Н. В.  Генетическая стабильность клетки / Отв. ред. В. Д. Жестяников. — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1983. — 156 с.

((((Genome 1D edit+) or (genome 1D engineer+) or gene) and (DNA or RNA or (double helix)) and (crisp or cas9 or talen or zfn or nucleases or meganucleases or (prime edit+))) NOT (SELECTION OR CROSS+ OR THERAPY OR PHENOTYPE))/TI/AB/CLMS AND PRD >= 2001

Ссылки

• Материалы по генетике от Российской Академии Наук
• T.A. Brown. Genomes
• Gregory, T.R. Animal Genome Size Database (англ.) (2012). Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 23 ноября 2012 года.
• Bennett M.D. and Leitch I.J. Plant DNA C-values Database (англ.). Official site of Kew Gardens (12 января 2010). Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 23 ноября 2012 года.
• Kullman, B., Tamm, H. & Kullman, K. Fungal Genome Size Database (англ.). Дата обращения: 13 ноября 2012. Архивировано 23 ноября 2012 года.