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família de insetos Da Wikipédia, a enciclopédia livre
Tetigoniídeos[1] (Tettigoniidae) é uma família de insetos altamente diversificada, que ocorre em praticamente todos os continentes do globo, à exceção da Antártida e outras regiões nos polos;[2][3] conta atualmente com 22 subfamílias, 1318 gêneros e cerca de 7886 espécies.[4][5]
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| Tettigoniídeos | |||||||||||||||
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 Tettigonia viridissima | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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Esta família reúne os ortópteros conhecidos como “katydids” ou “long-horned-grasshoppers” nas Américas, Austrália e Nova Zelândia ou “bush crickets” (algo como “grilos-selvagens” ou “grilos-de-arbusto”) na Grã Bretanha e Europa.[6] No Brasil, são popularmente conhecidos como "esperanças" (ou esperanzas, na Espanha), pois na cultura destes países está arraigada a crença de que este inseto simboliza boa sorte (principalmente quando pousa em uma pessoa),[7][8] enquanto que encontrá-lo morto é considerado um presságio de mau-agouro.[8]
Os tetigonídeos são insetos grandes (1-6 cm.), de hábitos predominantemente noturnos e generalistas[4] (embora existam subfamílias com espécies fitófagas e predadoras),[9][10] são dotados de um corpo alongado e achatado lateralmente, antenas filiformes compostas por mais de 30 artículos, e um terceiro par de pernas com fêmur avantajado e musculoso do tipo saltatório, que lembra muito o de outros ortópteros proximamente relacionados a eles dentro da subordem Ensifera - os grilos (Gryllidae).[11][12]
Outra característica similar à dos grilos é a produção de som através do mecanismo de estridulação (pelo atrito do par de asas anterior), no entanto, a diferença reside no fato de que as esperanças possuem asas anteriores fortemente assimétricas, e produzem som sobrepondo a asa esquerda sobre a direita; enquanto isso, os grilos estridulam sobrepondo a asa direita sobre a esquerda (posição contrária). Ademais, as esperanças produzem sons dotados de um espectro de frequência mais amplo, atingindo desde 2 kHz (sons mais graves) até a faixa ultrassônica (> 100 kHz) (sons mais agudos).[13][14]
No entanto, algumas das características distintivas mais importantes para este grupo são: a presença de um par de tímpanos (órgão auditivo) na tíbia anterior do primeiro par de pernas, tarsos tetrasegmentados, e, principalmente, a presença de tégminas (primeiro par de asas) pergamináceas e longas, que assemelham-se à folhas verdes de árvores angiospermas, ou à folhas secas necrosadas, e até mesmo à líquens, em algumas espécies. A semelhança das tégminas com folhas ou líquens é uma característica relevante à camuflagem destes insetos no ambiente,[4] garantindo importantes vantagens adaptativas.
O nome da família originou-se a partir do gênero Tettigonia , proposto por Carl Linnaeus no século XVIII. Em latim o termo "tettigonia" significa "pequena cigarra" e no grego " τεττιγόνιον" ou "tettigonion" representa o diminutivo de "τέττιξ" ou "tettix" , que também é equivalente ao nome daquele inseto; ambas as palavras apresentam valor onomatopeico, buscando representar o som produzido pelas esperanças durante a estridulação. Outro termo em inglês - "katydid" , constitui uma denominação comum a diversos tipos de tetigonídeos, representando o som oriundo da canção produzida por subespécies do gênero Pterophylla ouvida em três pulsos ou notas como "ka-ty-did" ; grupos relacionados também produzem sons percebidos pelo ouvinte como "katydid, she did".[11]
Os representantes da família Tettigoniidae são insetos grandes (1-6 cm), dotados um plano corporal básico hexápode (seis pares de pernas), e de características morfológicas comuns à outros ortópteros, como a presença de aparelho bucal mastigador hipognato (peças bucais direcionadas ventralmente, em um ângulo de 90º com a cabeça), presença de olhos compostos, ocelos, e antenas filiformes e longas (no caso das esperanças, com mais de 30 artículos).[15][16] Como os demais ortópteros, os tetigonídeos possuem dois pares de pernas ambulatoriais, e o terceiro par de pernas do tipo saltatório, as quais são dotadas de um fêmur avantajado e musculoso. Como é de conhecimento geral, as esperanças são insetos alados, portando dois pares de asas, sendo que o par de asas anterior é do tipo pergamináceo (asas finas, opacas e flexíveis) ou coriáceo (mais duro) e bem desenvolvido, fortemente assimétrico e conhecido como tégmina ou tégmen; o par de asas posterior (quando presente) é do tipo membranoso (asas mais finas com nervuras bem definidas) e apresenta-se reduzido.[6][11][4]
Como indivíduos pertencentes à subordem Ensifera, os tetigonídeos compartilham com os Gryllidea e os ancestrais Oedischiidea duas plesiomorfias associadas à percepção e produção do som: a presença de órgãos timpânicos na tíbia anterior do primeiro par de pernas, e tégminas como órgãos produtores de som.[4][17] Como características morfológicas que definem a família Tettigoniidae, é imprescindível citar ainda a presença de tarsos tetra-segmentados e ausência de espinhos articulados na região ventral das tibias I e II.
A genitália dos tetigonídeos são estruturas pós-abdominais; no que tange à morfologia do aparelho reprodutivo, as fêmeas apresentam uma estrutura reprodutora (ovipositor) composta por três pares de valvas articuladas em forma de lança ou espada (ensiforme),[4] similar à genitália de outros ensíferos, o que provavelmente inspirou o nome da subordem. Já a genitália dos machos é composta por um conjunto de elementos esclerotizados, que são extremamente relevantes à classificação taxonômica (embora ainda sejam subutilizados neste sentido): a placa subgenital, os estiletes, as válvulas genitais e os cintiladores (titilators) também chamados de epífalos (genitália interna).[18]
Conforme supracitado, a família Tettigoniidae tem representantes que ocorrem em praticamente todos os continentes do globo, à exceção da Antártida e outras regiões nos polos, como em algumas zonas de floresta tropical,[3] em turfeiras[19](ecossistemas formados por solos mal drenados e encharcados, nos quais ocorre formação da turfa - substrato formado por espécies vegetais decompostas, e desenvolvimento de vegetação hidrofítica, adaptada ao encharcamento) e em algumas zonas montanhosas nos Alpes (em estratos arbóreos superiores) [20]
Quanto à estrutura do nicho trófico, as esperanças apresentam certa preferência pela ocupação dos ambientes arbóreos, podendo, no entanto, ocupar outros estratos vegetais (desde o sub-bosque até o dossel da floresta) , dependendo do táxon/grupo. Algumas esperanças, por exemplo, são capazes de viver na superfície do solo, sobre a serrapilheira, em meio à vegetação rasteira, ou mesmo em íntima associação com macrófitas (plantas aquáticas) em ecossistemas aquáticos continentais.[4]
No que tange à alimentação, estes insetos podem ser considerados onívoros e generalistas[4] pois exploram uma ampla gama de recursos vegetais distintos, como folhas, frutos, flores e sementes, embora existam espécies primordialmente herbívoras. Ademais, existem subfamílias de tetigonídeos que são especializadas na exploração de determinado recurso alimentar, como os indivíduos da subfamília Zaprochilinae que são fitófagos, alimentando-se de pólen,[9] e os representantes das subfamílias Listroscelidinae e Saginae, os quais apresentam hábitos predadores alimentando-se de outros insetos e gastrópodes.[10]
Quanto ao seu período de atividade, os tetigonídeos apresentam hábitos predominantemente noturnos (haja vista algumas exceções), sendo atraídos pela luz.[21]
Dentro dos microhábitats citados anteriormente, quase todos os tetigonídeos estarão associados à vegetação, principalmente nos seus períodos de inatividade , quando geralmente recolhem-se nas folhas da vegetação. Esse hábito é verificado principalmente nas espécies crípticas de tetigonídeos, cujas tégminas assemelham-se à folhas[22][23] ou gravetos.[9] Até mesmo os tetigonídeos ápteros, que exploram microambientes no solo utilizam a cobertura vegetal nos seus períodos de inatividade (geralmente no período diurno).[22][23]
Os tetigonídeos machos produzem som a partir do mecanismo de estridulação, ou seja, pelo atrito das tégminas (par de asas anterior),[24] nas quais existem estruturas especializadas para produção e amplificação do som.[25][26] Durante o movimento estridulatório ambas as tégminas mantém-se ligeiramente elevadas, sendo abertas e fechadas rapidamente, com movimentos partindo da esquerda para a direita.[27] As estruturas tegminais especializadas na produção do som são o raspador/ palheta (plectrum ou scraper, em inglês), presente na base da asa direita, e a fileira de dentes cuticulares/ fileira estridulatória (stridulatory file ou pars stridens) presente na região basal da tégmina esquerda.[25][26][27] A fileira estridulatória é formada pela especialização da veia anal 1 (Cu2) da asa esquerda, apresentando-se como uma série de dentes esclerosados; a palheta consiste basicamente em uma veia saliente situada na região basal da asa direita.[25][26][27] Ademais, existem estruturas ressonantes na tégmina, sobretudo o espelho (mirror), que vibram e irradiam o som durante o movimento que promove a estridulação.[27]
Diferentemente dos grilos, nos quais as fêmeas apenas respondem com fonotaxia silenciosa, em muitas espécies de tetigonídeos (subfamília Phaneropterinae e tribo Ephipigerini) as fêmeas são capazes de produzir sons, que são ouvidos como uma série de "cliques" fracos após o som de chamado do macho. O sinal acústico produzido pelas fêmeas geralmente situa-se em um espectro de frequência similar ao dos machos, porém o mecanismo por detrás desses sons são distintos: as fêmeas possuem a fileira estridulatória localizada na superfície superior da tégmina direita, enquanto que o raspador ou palheta está situado na superfície inferior da tégmina esquerda.[27]
O som dos tetigonídeos é ouvido como uma sequência de "cliques", e definido por tons puros portadores de frequências estreitas (narrow bands) e/ou sons de banda larga (broad band) variando de 2-8 kHz (sons mais graves) até 80-100 kHz (sons agudos). Os sinais de banda estreita resultam de estridulação ressonante (resonant-mechanism), enquanto sinais de banda larga resultam de um mecanismo estridulatório não ressonante (non-resonant-mechanism).[14][28]
O comportamento reprodutivo dos tetigonídeos, assim como de outros ortópteros que detém a capacidade de emitir sons, é extremamente marcado pelo uso dos sinais acústicos; muito de seu sucesso reprodutivo inclusive, está associado com a efetividade da produção de som e à responsividade da fêmea[29]
É a estridulação produzida pelos machos o sinal que marca o início da sequência de acasalamento em quase todos os táxons da família Tettigoniidae. Com as asas levantadas, o macho realiza o atrito da fileira estridulatória (presente na base do tégmen esquerdo) contra a estrutura denominada palheta ou raspador (presente no tégmen direito), produzindo o som de chamado que permitirá seu reconhecimento pela fêmea[29][21]
Após esta etapa inicial, na maioria das espécies, as fêmeas receptivas ao chamado dos machos respondem com fonotaxia silenciosa (processo que resulta na aproximação à fonte sonora, no caso, atração da fêmea até o macho).[29][30] No entanto, há registros de espécies nos quais as fêmeas são capazes de estridular, utilizando mecanismos tegminais diferentes dos machos. Durante a última etapa do processo de acasalamento, macho e fêmea são capazes mover-se durante a formação do par.[29][30]
Já durante a cópula propriamente dita, os machos da maioria das espécies realizam a transferência do espermatóforo (bolsa contendo espermatozóides) e do espermatofilax para a fêmea. O espermatofílax é uma substância altamente nutritiva e energética, transferida juntamente com o espermatóforo, e que pode ser ingerida pela fêmea após a separação do casal.[31] É fato que a nutrição promovida pelo espermatofilax pode ter um papel crucial para as fêmeas e, em algumas espécies, pode acarretar numa reversão do comportamento típico de machos e fêmeas, fazendo com que as fêmeas passem a competir pelo acesso ou disponibilidade dos machos e que os machos passem a apresentar certas preferências na escolha das fêmeas e no acasalamento[31]
Após o acasalamento, a fêmea fecundada ovipõe no solo, em meio à vegetação, ou na lâmina foliar; a oviposição no solo provavelmente representa o comportamento mais próximo àquele observado nos grupos mais ancestrais de tetigonídeos, visto que ocorre em algumas famílias de divergência mais antiga, relacionadas aos tetigonídeos, como as famílias Stenopelmatidae e Gryllacrididae.[32] Os tetigonídeos classificados na subfamília Phaneropterinae particularmente apresentam uma ampla gama de locais de oviposição, desde em fendas na casca de árvores,[33] na medula dos galhos,[34] no tecido foliar (entre as camadas epidérmicas) [32][35][36] e até mesmo são capazes de "engessar" ovos em um “ninho” de lama construído sobre pedras e galhos.[37][32]
Normalmente é registrada apenas uma oviposição (uma geração) por ano para a maioria das espécies de tetigonídeos que vivenciam uma só estação. No entanto, em decorrência de temperaturas mais altas, podem ser registrados até dois eventos de oviposição por ano, o que resulta na sobreposição de gerações[38]
Os ovos são utilizados pelos tetigonídeos como um estágio de hibernação, e é justamente neste momento, que ocorrerá o processo de diapausa do desenvolvimento (suspensão temporária no desenvolvimento em função de fatores bióticos ou abióticos), importantíssimo para que estes insetos possam evitar a predação, superar estações muito secas e frias, e assim colonizar os microhábitats que utilizam de forma mais efetiva, sobrevivendo às diversas intempéries impostas pelo ambiente.[39]
Nos insetos a diapausa está presente em diferentes fases do ciclo de vida: embrião/ovo, larva, pupa, adulto farato e adulto.[39] E, embora uma única estação fria seja tempo suficiente para a ocorrência deste processo na maioria dos táxons de Tettigoniidae, muitas espécies necessitam de ao menos cinco invernos para que a diapausa seja suspensa, e consequentemente para que os ovos depositados no solo ou na vegetação possam eclodir.[40]
Após a eclosão dos ovos, as larvas sofrem sucessivos instares (de 4-9, dependendo da espécie), antes que possam, finalmente, atingir a fase adulta.[41]
Os tetigonídeos apresentam uma estratégia reprodutiva primordialmente ligada à poligamia, e isso faz com que o nível de competição seja grande entre os machos, principalmente no que tange à sua capacidade de fornecer espermatofilax de alta qualidade nutritiva às fêmeas para que a postura dos ovos se dê de forma eficaz.
Em algumas espécies, em função de presentes alimentares mais robustos, a dinâmica alterar-se e fêmea passa a procurar ativamente os machos para copular, o que muitas vezes representa um grande stress pois a saída da fêmea em busca dos machos, pode aumentar significativamente as chances de predação, diminuindo o fitness da espécie. Outro fator a ser considerado é o tamanho do espermatóforo, ao produzir um espermatóforo grande, os machos apresentam maiores chances de seleção sexual pelas fêmeas, no entanto, as consequências disto são a redução do número de cópulas. Mesmo durante época de grande estresse nutricional, os machos precisam manter a qualidade (quantidade de nutriente do espermatóforo) caso busquem um maior sucesso reprodutivo.[42]
Um dos comportamentos de defesa exibido juntamente ao mimetismo pelos tetigonídeos é assumir uma "postura de poleiro" ("roosting posture"), imóvel, durante o dia (quando sua atividade é menor) que é capaz de enganar os predadores, fazendo com que pensem que o animal está morto ou confundindo-o à folhas em meio à vegetação. O mimetismo é outra característica indissociável dos tetigonídeos, sendo que a maioria das subfamílias apresenta espécies nas quais morfologia, coloração do corpo e das asas imita folhas, galhos secos, troncos, líquens e outras características da vegetação no qual o inseto encontra-se inserido, maximizando as suas chances de sobrevivência ao torná-lo mais indistinto aos predadores.[11][43] Um caso interessante é a coloração brilhante, a presença de manchas apicais pretas nas superfícies internas da tégmina , além das asas traseiras coloridas; durante abertura das asas e movimentação das mesmas essas manchas criam a ilusão de olhos na superfície traseira, impedindo o predador de reconhecer qual lado é a frente ou a traseira do animal.[43]
No que concerne aos mecanismo ecológicos associados à predação, muitos tetigonídeos apresentam espinhos em diferentes partes do corpo (variando de acordo com o grupo) que são utilizados para imobilizar a presa. Um exemplo que ilustra bem este mecanismo pode ser vislumbrado entre os representantes da família Listrocelidinae, os quais possuem espinhos articulados, rombudos (não afiados) e relativamente flexíveis na superfície ventral dos seus membros; essas estruturas são utilizados para aprisionar as presas acima de seu aparato bucal, facilitando a predação[44]
Do ponto de vista econômico, sabe-se que o hábito herbívoro da maioria dos tetigonídeos pode prejudicar as plantações, e, em decorrência disso, algumas espécies são controladas por meio da aplicação de pesticidas.[45][46] No entanto, um impacto econômico em larga escala não é verificado porque, em geral as densidades populacionais destes insetos são baixas.[47] Exceções são alguns representantes das subfamílias Tettigoniinae e Conocephalinae que podem agregar-se em enxames e causar danos mais severos às culturas agrícolas, como os indivíduos da espécie Anabrus simplex, que causam danos às palmeiras cultivadas na América do Norte.[20]
Outro grupo de tetigonídeos considerados pragas são as espécies Segestes gracilis, Segestes decoratus, Segestidea montana, Segestidea defoliaria e Segestidea novaeguineae, da Tribo Sexavaini (subfamília Mecopodinae).[48] Conhecidas coletivamente como "Sexava" essas espécies atacam cultivos de bananas, óleo de palma/óleo de dendê e principalmente as folhas de palmeiras de Pandanus spp., como a karuka (Pandanus julianetti), considerada uma commoditie agrícola na Papua Nova Guiné, das quais se extrai óleo vegetal.[49] Os níveis de desfolhamento dessas culturas podem ser muito graves em locais que abrigam grandes populações de indivíduos do grupo Sexavae, e a desfolha severa causa reduções na fotossíntese, acarretando na menor produtividade dos frutos, e consequentemente na perda de rendimento para os produtores rurais.[49] Tendo isso em vista, os produtores costumam realizar um manejo integrado, aplicando químicos agrícolas para controle das pragas, e cercando as folhas da copa com grama e folhas de outras árvores para tentar evitar o ataque destes insetos.[45][46]
Por fim, uma forma de impacto econômico positivo envolve o consumo de alguns tipos de tetigonídeos pelos humanos, principalmente como fonte de proteína, um tipo de dieta denominado antropoentomofagia.[50] Há ainda o emprego de esperanças como "animais de estimação" na China, em função de suas características bioacústicas; o preço de mercado para um macho pode chegar a mais de US$ 16,00.[51][52]
A família Tettigoniidae é atualmente subdividida em 22 subfamílias, sendo que deste total 20 famílias possuem representantes viventes.[5]
De acordo com a lista disponibilizada pelo Orthoptera Species File (OSF) são extintos os grupamentos[63]:
Os principais caracteres morfológicos que sustentam o agrupamento dos diferentes táxons da família Tettigoniidae são: a sobreposição da asa esquerda sobre a direita nos machos durante o repouso, a presença de uma fileira estridulatória (pars stridens) totalmente funcional na base da asa esquerda, e a presença de uma fileira estridulatória vestigial na asa direita. Outros caracteres que parecem ser sinapomórficos para o agrupamento, mas que carecem de confirmação são a presença de quatro tarsômeros (também encontrados nos haglídeos, Prophalangopsis obscura) e algumas sequências de RNA nuclear conservadas para pelo menos cinco espécies de tetigonídeos (representando quatro subfamílias).[64]
As evidências mais antigas do surgimento dos primeiros tetigonídeos são fosseis que datam do Cretáceo (135 M.a), período no qual acredita-se que tenha ocorrido a irradiação adaptativa desta família de ortópteros. Fatores que podem ter colaborado com a irradiação dos tetigonídeos são a ascensão dos principais grupos de dicotiledôneas, as quais poderiam servir como fonte de alimento para estes animais, e também os complexos padrões paleoclimáticos que podem ter levado à condições de vida mais vantajosas para o grupo. Outro evento importante do ponto de vista biogeográfico para divergência de algumas subfamílias de tetigonídeos foi a deriva continental, com a separação da Pangeia e dos supercontinentes Gondwana e Laurásia.[65][4]
No Brasil são registradas pelo menos 1.700 espécies de tetigonideos, embora o seu estudo científico ainda seja incipiente; são necessários maiores incentivos na formação de especialistas (mestrandos e doutores) no tema, e maior aporte de verba para realização de estudos mais apurados sobre a diversidade de alguns grupos. Não existem ainda estudos regionais e sistemáticos sobre tetigonídeos para o Brasil; do total de subfamílias conhecidas, é registrada a ocorrência de representantes de apenas 6 para o território nacional: Conocephalinae, Phaneropterinae, Pseudophyllinae, Meconematinae, Listroscelidinae e Pterochrozinae.[4][58]
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