Organelo

Em biologia celular, organelas, organelos, ou ainda organitos, ("pequenos órgãos") são compartimentos delimitados por membrana que têm papéis específicos a desempenhar na função global de uma célula. As organelas trabalham de maneira integrada, cada uma assumindo uma ou mais funções celulares.^[1]

O nome "organela" vem da ideia de que estas estruturas são os órgãos da célula, como os órgãos são para o corpo (daí o nome organela, o sufixo -ela sendo um diminutivo). As organelas são identificadas por microscopia e também pode ser purificadas por fracionamento celular. Existem muitos tipos de organelas, particularmente em células eucarióticas. Enquanto os procariontes não possuem organelas per se, alguns contêm microcompartimentos proteicos, que são supostamente ​​para funcionar como organelas primitivas.^[2]

História e terminologia

Em biologia, os órgãos são definidos como unidades funcionais confinadas dentro de um organismo.^[3]

Creditado como o primeiro^[4][5][6] a usar um diminutivo de órgão (isto é, "pequeno órgão") para estruturas celulares foi o zoólogo alemão Karl August Möbius, que usou o termo organula (plural de organulum, o diminutivo de organum em latim).^[7]

Levou alguns anos antes que organulum, ou organela, tornaram-se aceitos e expandindo seu significado para incluir estruturas subcelulares em organismos multicelulares. Os livros, por volta de 1900, a partir de Valentin Hacker,^[8] Edmund Wilson^[9] e Oscar Hertwig^[10] ainda referiam-se a "órgãos" celulares. Mais tarde, ambos os termos passaram a ser usados ​​lado a lado: Bengt Lidforss escreveu 1915 (em alemão) sobre "órgãos ou organelas".^[11]

Por volta de 1920, o termo organelo foi usado para descrever as estruturas de propulsão dos protozoários ("complexo motor do organelo", isto é, os flagelos e a sua ancoragem).^[12][13] Alfred Kühn escreveu sobre os centríolos como organelas de divisão, embora ele afirmou que a alternativa organela ou acúmulo de produto de estrutural ainda não tinha sido decidido, sem explicar a diferença entre as alternativas.^[14]

Em seu livro de 1953, Max Hartmann usou o termo para estruturas extracelulares (película, conchas, paredes celulares) e esqueletos intracelulares de protistas.^[15]

Mais tarde, a definição organela tornou-se mais amplamente utilizada^{[16][17][18][19]}, mesmo quando apenas as estruturas celulares com membrana eram consideradas organelas. No entanto, a definição mais original de "unidade funcional subcelular" em geral ainda coexiste.^[20][21]

Em 1978, Albert Frey-Wyssling sugeriu que o termo organela deveria referir-se apenas às estruturas que convertem energia, tais como os centrossomas, ribossomos e nucléolos.^[22][23]

Tipos de organelas

Organelas de uma célula animal
1. Nucléolo 2. Núcleo celular 3. Ribossomas 4. Vesícula 5. Retículo endoplasmático rugoso 6. Complexo de Golgi 7. Citoesqueleto 8. Retículo endoplasmático liso 9. Mitocôndria 10. Vacúolo 11. Citoplasma (composto de Citosol) 12. Lisossomo 13. centrossoma 14. Membrana plasmática

Enquanto a maioria dos biólogos consideram o termo "organela" como sinônimo de "compartimentos celulares", outros biólogos optam por limitar o termo "organela" para incluir apenas aquelas que contém DNA, tendo estas se originado a partir de organismos microscópicos autônomos por endossimbiose.^[24][25][26]

Sob esta definição, haveria apenas duas grandes classes de organelas (ou seja, aquelas que contêm seu próprio DNA e se originaram a partir de bactérias endossimbióticas):

• mitocôndrias (em quase todos os eucariotas)
• plastídeos^[27] (ex.: em plantas, algas e alguns protistas).

Outra definição restringe o termo organela apenas às estruturas delimitadas por membranas e, sendo assim, alguns componentes celulares não se qualificam como organelas. No entanto, o uso de organela para se referir a estruturas não-membranosas, tais como os ribossomos, é comum.^[28] Isto levou a alguns textos para delinear entre organelas ligada à membrana e organelas não ligadas.^[29] Estas estruturas são grandes montagens de macromoléculas, que realizam funções específicas e especializadas, mas que não são delimitadas por membrana, tais como:

• Ribossoma
• Citoesqueleto
• Flagelo
• Centríolo e Centro organizador de microtúbulos (MTOC)
• Proteassoma

Organelas eucarióticas

As células eucarióticas são estruturalmente complexas e, por definição, são organizadas, em parte, por compartimentos interiores que são delimitadas por membranas lipídicas diferentes da membrana celular mais externa. As organelas maiores, como o núcleo e o vacúolo, são facilmente visíveis com o microscópio. Elas estão entre as primeiras descobertas biológicas feitas após a invenção do microscópio.

Nem todas as células eucarióticas têm cada uma das organelas abaixo. Excepcionalmente alguns organismos têm células que não incluem alguns organelos que poderiam ser considerados universais aos eucariotas (tais como as mitocôndrias).^[30] Há também exceções ocasionais quanto ao número de membranas que envolvem as organelas, listadas nas tabelas abaixo (por exemplo, alguns que são listadas como dupla membrana são encontrados às vezes com membranas simples ou tripla). Além disso, o número de organelas individuais de cada tipo varia dependendo da função de cada célula.

As principais organelas eucarióticas

Organela	Função principal	Estrutura	Organismo	Notas
cloroplasto (plastídeo)	fotossíntese, armazena a energia da luz solar	compartimento membrana dupla	plantas, protistas (raro organismos cleptoplásticos)	tem alguns genes, teorizada ser envolvida pela célula eucariótica ancestral (endossimbiose)
retículo endoplasmático	tradução e dobramento de novas proteínas (retículo endoplasmático rugoso), expressão de lipídios (retículo endoplasmático liso)	compartimento de única membrana	todos os eucariotas	o retículo endoplasmático rugoso é coberto de ribossomos, tem dobras que são sacos planos; o retículo endoplasmático liso tem dobras que são tubulares
Complexo de Golgi	triagem, acondicionamento, processamento e modificação de proteínas	compartimento de membrana única	todos os eucariotas	o lado convexo é mais próximo do retículo endoplasmático rugoso; o lado côncavo é mais distante do retículo endoplasmático rugoso
mitocôndria	produção de energia a partir da oxidação de glicose e liberação da adenosina trifosfato	compartimento membrana dupla	maioria dos eucariotas	tem algum DNA; teorizada ser engolida por uma célula eucariótica ancestral (endossimbiose)
vacúolo	armazenamento, transporte, ajuda a manter homeostase	compartimento de membrana única	eucariotas
Núcleo celular	manutenção do DNA, controla todas as atividades da célula, transcrição do RNA	compartimento membrana dupla	todos os eucariotas	contém volume de genoma

Acredita-se que as mitocôndrias e os cloroplastos, que possuem membranas duplas e DNA próprio, teriam se originado pela incorporação de organismos procariontes por células pré-eucarióticas, que foram adotados como parte da célula. Esta ideia é apoiada pela teoria da endossimbiose.

Organelas celulares e componentes menores

Organela/Macromolécula	Função principal	Estrutura	Organismos
acrossomo	ajuda o espermatozóide a se fundir com o óvulo	compartimento de membrana única	muitos animais
autofagossomo	vesículas que sequestram o material citoplasmático e organelas para a degradação	compartimento de membrana dupla	todos os eucariotas
centríolo	âncora para o citoesqueleto, organiza a divisão celular através da formação de fibras do fuso	microtúbulos de proteínas	animais
cílio	movimento dentro ou fora do meio; "via crítica de sinalização desenvolvimentista".[31]	microtúbulos de proteínas	animais, protistas, algumas plantas
mancha ocular	detecta a luz, permitindo a fototaxia		algas verdes e outros organismos unicelulares fotossintéticos , tais como Euglenoidea
glicossomo	conduz a glicólise	compartimento de membrana única	alguns protozoários, como Trypanosomatidae.
glioxissomo	conversão de gordura em açúcares	compartimento de membrana única	plantas
hidrogenossomo	produção de hidrogênio e energia	compartimento de membrana dupla	alguns eucariotas unicelulares
lisossomo	quebra de moléculas grandes (por exemplo, polissacarídeos + proteínas)	compartimento de membrana única	maioria dos eucariotas
melanossomo	armazena pigmentos	compartimento de membrana única	animais
mitossomo	provavelmente desempenha um papel na montagem Fe-S	compartimento de membrana dupla	pouco eucariotas unicelulares que não possuem mitocôndria
miofibrila	contração do miócito	filamentos agrupados	animais
nucléolo	produção pré-ribossomo	proteína-DNA-RNA	maioria dos eucariotas
parentessomo	não caracterizada	não caracterizada	fungos
peroxissomo	quebra do peróxido de hidrogênio metabólico	compartimento de membrana única	todos os eucariotas
proteassomo	degradação de proteínas desnecessários ou danificadas por proteólise	grande complexo de proteína	todos os eucariontes, toda archaea
ribossomo (80S)	tradução do RNA em proteínas	proteína RNA	todos os eucariotas
vesícula	transporte de materiais	compartimento de membrana única	todos os eucariotas

Outras estruturas:

• citosol
• sistema endomembranoso
• nucleossomo
• microtúbulos
• membrana celular

Organelas procarióticas

Os procariotas não são estruturalmente tão complexos como eucariontes, e acreditou-se durante muito tempo que não possuiriam quaisquer estruturas internas delimitadas por membranas lipídicas. No passado, foram muitas vezes vistos como tendo pouca organização interna, mas aos poucos, têm surgido evidências sobre as estruturas internas dos procariotas. Nos anos de 1970 acreditou-se que bactérias podiam conter pregas da membrana denominadas mesossomos, mas posteriormente descobriu-se que se tratavam de artefatos produzidos por produtos químicos utilizados no preparo de células para microscopia electrónica.^[32]

No entanto, a pesquisa mais recente revelou que pelo menos alguns procariontes têm micro-compartimentos, como os carboxissomos. Estes compartimentos subcelulares têm 100-200nm de diâmetro e são envoltos por uma casca de proteínas.^[2] Ainda mais impressionante é a descrição de magnetossomos ligada à membrana das bactérias,^[33][34] bem como as estruturas parecidas com núcleo Planctomycetos que estão rodeados por membranas lipídicas.^[35]

Organelos procariotas e componentes celulares

Organela/Macromolécula	Função principal	Estrutura	Organismos
carboxissomo	fixação do carbono	compartimento de proteína	algumas bacterias
clorossomo	fotossíntese	complexo coletador de luz	bactérias verdes sulfurosas
flagelo	movimento no meio externo	filamentos de proteína	alguns procariotas e eucariotas
magnetossomo	orientação magnética	cristal inorgânico, membrana lipídica	bactérias magnetotácticas
nucleóide	manutenção do DNA, transcrição do RNA	proteina DNA	procariontes
plasmídeo	troca de DNA	DNA circular	algumas bactérias
ribossomo (70S)	transcrição do RNA em proteinas	proteina RNA	bactérias e archaea
tilacóide	fotossíntese	proteínas de fotossistemas e pigmentos	principalmente cianobactérias
mesossomo	funções dos órgãos de Golgi, centríolos etc	pequenas organelas irregulares contendo ribossomos	presente na maioria das células procariotas

Referências

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5. Amer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "Pode ser eventualmente uma vantagem usar a palavra "organula" aqui em vez de órgão, seguindo uma sugestão de Möbius. Agregados multicelulares funcionalmente diferentes em formas ou metazoários multicelulares são neste sentido órgãos, enquanto que, para as partes funcionalmente diferenciadas do organismo unicelular ou para essas porções diferenciadas de elementos unicelulares de metazoários, o diminutivo "organula" é apropriado." Citado em: Oxford English Dictionary online, em "organelle". (em inglês)
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