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Agaricomycetes é uma classe de fungos da divisão Basidiomycota que agrupa 17 ordens, 100 famílias, 1147 géneros e mais de 20 951 espécies.[2] O agrupamento inclui os cogumelos e a maioria das espécies classificadas nos antigos taxa Gasteromycetes e Homobasidiomycetes, sendo aproximadamente o definido para Homobasidiomycetes por Hibbett & Thorn,[3] com a inclusão de Auriculariales e Sebacinales.[4] No subfilo Agaricomycotina, que já exclui os fungos dos carvões e ferrugens, o táxon Agaricomycetes pode ser ainda definido pela exclusão das classes Tremellomycetes e Dacrymycetes, as quais são geralmente consideradas "fungos gelatinosos". Porém, alguns dos antigos "fungos gelatinosos", como Auricularia, são classificados em Agaricomycetes.
Agaricomycetes | |||||||||||
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Ocorrência: Barremiano–presente | |||||||||||
Classificação científica | |||||||||||
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Subclasses/Ordens | |||||||||||
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Sinónimos | |||||||||||
Embora a morfologia do cogumelo fosse a base da classificação inicial dos Agaricomycetes,[5] já não o é atualmente. Como exemplo, a distinção entre Gasteromycetes e Agaricomycetes já não é reconhecida como natural, pois várias espécies de Gasteromycetes parecem ter evoluído independentemente dos Agaricomycetes. Porém, a maioria dos guias sobre cogumelos ainda agrupam as forma gasteroides separadamente dos outros cogumelos, pois a antiga classificação de Fries ainda é conveniente para categorizar as formas do corpo frutífero. De igual modo, as classificações modernas dividem a antiga ordem gasteroide Lycoperdales (agora obsoleta) em Agaricales e Phallales.
Todos os membros da classe produzem basidiocarpos e estes variam em tamanho desde pequenas taças com alguns milímetros de diâmetro até aos poliporos gigantes (Phellinus ellipsoideus), com mais de um metro de diâmetro e pesando até 500 kg.[6] O grupo inclui também aqueles que são talvez os maiores e mais antigos organismos individuais da Terra:[7] estima-se que os micélios de Armillaria gallica se estendam por mais de 150 000 metros quadrados com uma massa de 10 000 kg e uma idade de 1500 anos.[8]
Quase todas as espécies são terrestres (algumas são aquáticas), ocorrendo numa grande variedade de ambientes onde a maioria funciona como decompositores, especialmente de madeira. Porém, algumas espécies são fitopatogénicas ou parasitas, e outras ainda simbióticas (i.e., mutualísticas), incluindo-se nestas os importantes simbiontes ectomicorrízicos das árvores das florestas.
Discussões gerais sobre as formas e ciclos de vida desses fungos são desenvolvidas no artigo sobre cogumelos, nos tratamentos das várias ordens e na descrição de espécies individuais.
O táxon é aproximadamente idêntico ao definido para Homobasidiomycetes (alternativamente chamado de holobasidiomycetes) por Hibbett & Thorn,[9] com a inclusão de Auriculariales e Sebacinales. Inclui não apenas fungos formadores de cogumelos, mas também a maioria das espécies colocadas nos táxons obsoletos Gasteromycetes e Homobasidiomycetes.[10]
Dentro da subdivisão Agaricomycotina, que já exclui os fungos produtores dos carvões (ou morrões) e das ferrugens, os Agaricomycetes podem ser ainda definidos pela exclusão das classes Tremellomycetes e Dacrymycetes, que são geralmente considerados fungos gelatinosos. No entanto, alguns ex-fungos gelatinosos, como o género Auricularia, são classificados nos Agaricomycetes.
De acordo com uma estimativa de 2008, os agaricomicetos incluem 17 ordens, 100 famílias, 1147 géneros e cerca de 21 000 espécies.[11] Análises de filogenética molecular modernas têm sido usadas desde então para ajudar a definir várias novas ordens nos Agaricomycetes: Amylocorticiales, Jaapiales,[12] Stereopsidales,[13] e Lepidostromatales.[14]
Embora a morfologia do cogumelo (ou seja, do basidiocarpo) tenha sido a base da classificação inicial dos agaricomicetes,[15] essa abordagem morfológica tem vindo a cair em desuso. Como exemplo, a distinção entre os Gasteromycetes (incluindo bufas-de-lobo) e Agaricomycetes (a maioria dos outros cogumelos agárico) deixou de ser reconhecida como natural, pois várias espécies de bufas-de-lobo aparentemente evoluíram independentemente dos fungos agaricomicetos.
No entanto, a maioria dos guias de cogumelos ainda agrupa as formas de gasteroides separados de outros cogumelos, porque a classificação mais antiga, devida a Elias Magnus Fries, ainda é conveniente para categorizar à vista formas do corpo frutificante. Da mesma forma, as classificações modernas dividem a antiga ordem de fungos gasteroides Lycoperdales entre os Agaricales e os Phallales.
Um estudo de 5 284 espécies com uma filogenia básica baseada em 104 genomas[16] sugeriu as seguintes datas de evolução:
Os corpos frutíferos dos Agaricomycetes são extremamente raros no registo fóssil, e a classe ainda não é anterior ao Cretáceo Inferior (146–100 Ma).[17] O mais antigo fóssil de Agaricomycetes, datado do Cretáceo Inferior (130–125 Ma) é atribuído ao género Quatsinoporites e é um fragmento de um corpo de frutificação do tipo poroide com características que sugerem que poderia ser um membro da família Hymenochaetaceae.[18] Com base numa análise do tipo relógio molecular, estima-se que os Agaricomycetes tenham cerca de 290 milhões de anos.[19]
A aplicação das técnicas da moderna filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as ordens:[20]
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Existem muitos géneros entre os Agaricomycetes que não foram classificados em nenhuma ordem ou família, sendo por isso considerados em incertae sedis. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:
Lycoperdales foi um ordem de Agaricomycetes, agora considerada obsoleta, que integrava as famílias Broomeiaceae, Geastraceae, Lycoperdaceae, Mesophelliaceae e Mycenastraceae.
Na atualidade, Lycoperdales é uma ordem desatualizada de fungos que incluía alguns tipos bem conhecidos, como as bufas-de-lobo-gigantes, estrelas-da-terra e outros fungos tuberosos. O agrupamento era definido com base morfológica assente na presença de basidiomas epígeos, de um himénio bem definido, uma a três camadas no perídio (parede externa), gleba pulverulenta e esporos acastanhados. Para além dessas características morfológicas específicas, a ordem era distinguida pelo seu corpo de frutificação globoso ou subgloboso com uma gleba pulverulenta na maturidade e geralmente sustentado por tecido estéril.[26][27]
Entre os géneros que integravam esta ordem incluem-se Lycoperdon, Bovista e Calvatia.[26]
Contudo, a reestruturação da taxonomia fúngica provocada pela filogenia molecular dividiu a ordem. A maioria dos seus membros foi colocada na família Agaricaceae da ordem Agaricales, enquanto as estrelas-da-terra (Geastraceae) estão agora na ordem Geastrales e muitas das espécies morfologicamente semelhantes agora integram a ordem Phallales.[28][29]
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