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A grande variedade das evidências da evolução fornece ampla e rica informação dos processos naturais pelos quais toda a variedade de vida se desenvolveu.
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Fósseis são importantes para estimar quando as várias linhagens se desenvolveram. Como a fossilização é de rara ocorrência, normalmente requerendo as partes duras do corpo dos espécimes e da morte próxima a um local onde sedimentos estão sendo depositados, o registro fóssil somente fornece informações intermitentes sobre a evolução da vida. Evidências de organismos anteriores ao desenvolvimento de partes duras do corpo como conchas, ossos e dentes são especialmente raras, mas existem na forma de antigos microfósseis de alguns organismos de corpo mole.
Comparações da sequência genética de organismos revelou que os organismos que são filogeneticamente mais próximos tem um grau maior de similaridades em sua sequência genética do que organismos que estão mais filogeneticamente distantes. Evidências adicionais da descendência em comum vem de “detritos” genéticos como os pseudogenes, regiões do DNA que são ortólogas a um gene em um organismo aparentado, mas não são mais ativos e aparentam passar por um constante processo de degeneração. Já que processos metabólicos não deixam fósseis, pesquisas evolutivas sobre os básicos processos biológicos são também feitas na sua maior parte com a comparação de organismos existentes. Muitas linhagens divergem em um diferente estágio de desenvolvimento, então é teoricamente possível determinar quando certos processos metabólicos surgiram realizando uma comparação dos traços de um descendente de um ancestral em comum.
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Quando um organismo morre, ele normalmente decompõem-se rapidamente ou é consumidos por necrófagos, não deixando nenhuma evidência permanente de sua existência. Entretanto, ocasionalmente, alguns organismos são preservados. Os restos ou traços dos organismos de uma era geológica passada, envoltos em rocha por processos naturais são chamados de fósseis. Eles são extremamente importantes para o entendimento da história evolucionária da vida na Terra, já que fornecem evidência direta da evolução e informações detalhadas sobre as linhagens dos organismos. Paleontologia é o estudo da vida passada baseado no registro fóssil e suas relações com os diferentes períodos de tempo geológicos.
Para que a fossilização ocorra, os traços e restos do organismo devem ser rapidamente enterrados para que descoramento e decomposição não ocorram. Estruturas esqueléticas e outras partes duras do organismo são as formas mais comuns de fossilização de restos de organismos (Paul, 1998), (Behrensmeyer, 1980) e (Martin, 1999). Existem também os “fósseis” de traços, mostrando moldes e impressões na rocha de alguns organismos antigos.
Quando um animal morre, o material orgânico deteriora-se gradualmente, como os ossos, por exemplo, que se tornam porosos. Se o animal é subsequentemente enterrado em lama, sais minerais irão infiltrar-se nos ossos e gradualmente preencher os poros. Os ossos se solidificarão em rocha e serão preservados como fósseis. Esse processo é conhecido como petrificação. Se um animal morto é coberto por areia, e se a areia posteriormente transformar-se em lama devido a pesada chuva ou enchentes, o mesmo processos de infiltração mineral pode ocorrer. Além da petrificação, o corpo morto de um organismo pode ser bem preservado em gelo, em resina endurecida de árvores coníferas (âmbar), em alcatrão, em ambientes anaeróbios e em turfas ácidas. Fossilização pode ser às vezes só um traço, uma impressão de uma forma. Exemplos incluem folhas e pegadas, fósseis que são feitos em camadas que são posteriormente endurecidas por ação natural.
É possível descobrir como um grupo de organismos evoluiu arrumando seu registro fóssil em uma sequência cronológica. Tal sequência pode ser determinada porque fósseis são maioritariamente encontrados em rochas sedimentares. Rochas sedimentares são formadas por camadas de silte ou lama uma sobre o topo da outra; deste modo, a rocha resultante desse processo contém uma série de camadas horizontais, ou estratos. Cada camada contém fósseis que são típicos para o específico período de tempo durante o qual eles se formaram. Os estratos mais baixos contêm as rochas mais velhas e os fósseis mais antigos, enquanto os estratos superiores contêm as rochas mais novas e os fósseis mais recentes.
Uma sucessão de animais e plantas também pode ser vista no registro fóssil. Evidências fósseis apoiam a teoria de que organismos tendem a aumentar progressivamente em complexidade. Ao estudar o número e complexidade de diferentes fósseis em diferentes níveis estratígrafos, foi demonstrado que rochas antigas que contêm fósseis apresentam poucos tipos de organismos fossilizados, e todos eles têm uma estrutura simples, enquanto que as rochas mais recentes contêm uma grande variedade de fósseis, frequentemente com um aumento na complexidade de suas estruturas.
No passado, as idades dos vários estratos e dos fósseis encontrados eram irregularmente estimadas por geologistas. Eles faziam, por exemplo, a estimação do tempo para a formação das rochas sedimentares, camada por camada. Hoje, realizando medições das proporções de elementos radioativos e estáveis na rocha, as idades dos fósseis podem ser datadas pelos cientistas com uma grande precisão. Essa técnica é conhecida como datação radiométrica.
Pelo do registro fóssil, muitas espécies que aparecem em um nível estratígrafo antigo, desaparecem em níveis posteriores. Isso é interpretado em termos evolucionários como a indicação do tempo em que uma espécie se originou e tornou-se extinta. Regiões geográficas e condições climáticas variaram consideravelmente através da história da Terra. Já que organismos se adaptam a ambientes em particular, a mudança constante das condições climáticas e geográficas favoreceu espécies que se adaptaram a novos ambientes através do mecanismo de seleção natural.
De acordo com o registro fóssil, algumas espécies modernas de plantas e animais são encontradas quase que praticamente iguais às espécies que viveram em tempos geológicos antigos. Essas são espécies que fazem parte de antigas linhagens que permaneceram morfologicamente (e provavelmente também fisiologicamente) quase inalteradas por um longo tempo. Consequentemente, elas são chamados de “fósseis vivos” por leigos. Exemplos de fósseis vivos incluem o nautilus, límulo, celacanto, a ginkgo e a metasequoia.
Devido à descoberta de um registro fóssil praticamente completo encontrado nos depósitos sedimentares da América do Norte do período antigo do Eoceno até o presente, o cavalo apresenta um dos melhores exemplos de história evolucionária (filogenia).
Essa história evolucionária começa com um pequeno animal chamado Hyracotherium que viveu na América do Norte aproximadamente há 54 milhões de anos e espalhou-se pela Europa e Ásia. Restos de fósseis do Hyracotherium mostram que ele divergia do cavalo moderno em três importantes aspectos: era um animal pequeno (do tamanho de uma raposa), de estrutura leve e adaptada para correr; os membros eram pequenos e delgados, e patas alongadas fazendo com que os artelhos (dedos do pé) fossem quase verticais, com quatro artelhos nos membros anteriores e três artelhos nos membros traseiros; os incisivos eram pequenos, os molares tinham coroas com cúspides cobertas de esmalte.
O curso provável do desenvolvimento dos cavalos, do Hyracotherium ao Equus (o cavalo moderno) envolveu no mínimo 12 gêneros a centenas de espécies. As maiores correntes vistas no desenvolvimento dos cavalos a mudanças das condições ambientais podem ser resumidas como se segue:
Plantas fossilizadas em estratos diferentes mostram que o ambiente pantanoso e arborizado no qual o Hyracotherium viveu tornou-se gradualmente seco. Sua sobrevivência dependia de uma posição elevada da cabeça para ganhar uma boa visão do ambiente ao redor, e de uma grande velocidade de rotação para escapar de predadores. Consequentemente, ocorreram o aumento de tamanho e a substituição das patas abertas pelas patas com cascos. O chão mais seco e duro tornaria as patas originais não muito adaptadas para o suporte do animal. As mudanças nos dentes podem ser explicadas presumindo-se que a dieta deles mudou de vegetação macia para grama. Um genus dominante de cada período geológico foi selecionado para mostrar o desenvolvimento progressivo do cavalo. Entretanto, é importante salientar que não há evidências de que as formas ilustradas são diretamente descendentes umas das outras, embora elas sejam relacionadas.
O registro fóssil é uma fonte importante para cientistas na investigação da história evolucionária dos organismos. Entretanto, devido a limitações inerentes ao registro fóssil, não existe uma boa sequência de formas intermediárias entre grupos relacionados de espécies. Essa falta de uma sequencia contínua de fósseis(de espécies para espécies) no registro é uma grande limitação na investigação da descendência de grupos biológicos. Além disso existem lacunas entre certas linhagens evolutivas. Os fósseis que “tapariam” as lacunas são frequentemente chamados de “elos perdidos”. Esses elos perdidos são esporadicamente encontrados em escavações paleontológicas gradativamente melhorando o registro fóssil.
Existe uma lacuna de aproximadamente 100 milhões de anos entre o período do Cambriano antigo e o período Ordoviciano posterior, O período do Cambriano antigo foi o período onde numerosos fósseis de esponjas, cnidarias, equinodermos, moluscos e artrópodes são encontrados. No período Ordoviciano posterior, o primeiro animal que realmente possuí as características de um vertebrado(um peixe) apareceu. Portanto não existe uma sequencia impecável de fósseis intermediários entre invertebrados e vertebrados.
Alguma das razões para a imperfeição do registro fóssil são:
Estudos comparativos da anatomia de grupos de animais ou plantas revelam que certas estruturas são basicamente similares. Por exemplo, a estrutura básica de todas as flores consiste na sépala, pétala, estigma,estilete e ovário; enquanto que o tamanho, cor, e número das partes e estruturas específicas são diferentes para cada espécie individual.
Se grupos bem separados de organismos são originalmente descendentes de um ancestral em comum, é esperado que eles apresentem certas características em comum. O grau de semelhança entre dois grupos de organismos deve indicar o quão próximos eles são no parentesco evolucionário:
Quando um grupo de organismos compartilha uma estrutura homologa que é especializada para realizar uma variedade de funções e adaptar-se a diferentes condições ambientais e modos de vida, é chamado de irradiação adaptativa. A difusão gradual de organismos com irradiação adaptativa é conhecida como evolução divergente.
A disposição dos ossos dos membros chamados de pentadáctilos é um exemplo de estruturas homologas. É encontrado em todas as classes de tetrápodes (de anfíbios a mamíferos). Pode até ser ligado as nadadeiras de certos fósseis de peixes dos quais os anfíbios teriam evoluído. O membro tem um único osso proximal (úmero), dois ossos distais (rádio e a ulna), uma série de carpos (ossos do pulso), seguido por uma série de metacarpos (ossos da palma) e falanges (dedos). Através dos tetrápodes, as estruturas fundamentais dos membros pentadáctilos são os mesmos, indicando que eles originaram-se de um ancestral em comum. Mas através do curso da evolução, estas estruturas fundamentais foram se modificando. Eles se tornaram estruturas superficialmente diferentes e aparentemente não relacionadas, que serviam a diferentes funções devido a adaptação a diferentes ambientes e modos de vida. Tal fenômeno é claramente evidenciado nos membros anteriores dos mamíferos. Por exemplo:
Sobre condições ambientais similares, estruturas fundamentalmente diferentes em diferentes grupos de organismos podem passar por modificações para servirem a funções similares. Esse fenômeno é chamado de evolução convergente. Estruturas similares, processos fisiológicos ou modos de vida em organismos que aparentemente não apresentam ligações filogenéticas próximas, mas que apresentam adaptações para realizar as mesmas funções são descritas como análogas, por exemplo:
Ver artigo principal: Evolução do olhoAs diferenças entre as retinas invertidas e não invertidas, e as células censoras abaixo do axônio podem ser vistos na figura (em inglês). Isso resulta na ausência de células censoras onde o nervo óptico liga-se ao olho, consequentemente criando um ponto cego. O olho do polvo tem uma retina não invertida logo, as células sensoras ficam sobre o axônio. Portanto não há ponto cego nesse tipo de olho. Fora essa diferença, os dois olhos são incrivelmente similares, um exemplo de evolução convergente.
Outro aspecto da anatomia comparada é a presença de estruturas vestigiais que podem ser órgãos. Órgãos que são menores e mais simples em sua estrutura do que as partes correspondentes nas espécies ancestrais. Eles são normalmente degenerados ou subdesenvolvidos. A existência de órgãos vestigiais pode ser explicada em termos de mudanças no ambiente ou modos de vida da espécie. Supõe-se que esses órgãos eram funcionais em espécies ancestrais, mas tornaram-se não funcionais ou desnecessários. Exemplos são os membros traseiros de baleias, as asas traseiras vestigiais de moscas e mosquitos, as asas vestigiais de aves que não voam, como avestruzes, o osso cóccix no ser humano, e folhas vestigiais de algumas xeromorfas (cactus) e de plantas parasitas (cuscuta).
Atavismo ("ancestral") é o reaparecimento de uma certa característica no organismo depois de várias gerações de ausência. Em biologia, atavismo é uma reminiscência evolutiva, como reaparecimento de traços que tiveram ausentes em várias gerações. Pode ocorrer de várias maneiras. Uma maneira é quando genes para características previamente fenotípicas existentes são preservadas no DNA, e estes tornam-se expressar através de uma mutação que quer nocautear os genes primordiais para os novos traços ou fazer os traços antigos substituírem os atuais.
Biólogos têm encontrado fatos enigmáticos sobre a presença de certas espécies em vários continentes e ilhas (biogeografia).
Todos os organismos são adaptados ao seu ambiente a um maior ou menor grau. Se os fatores abióticos e bióticos dentro de um habitat são capazes de sustentar uma espécie em particular em uma área geográfica, então se supõem que a mesma espécie seria encontrada em um habitat similar em uma área geográfica também similar, por exemplo, África e América do Sul. Mas não é isso que ocorre. Plantas e animais são descontinuamente distribuídos através do mundo:
Diferenças ainda maiores podem ser evidenciadas se a Austrália é tomada em consideração embora ocupe a mesma latitude da América do Sul e da África. Marsupiais como o canguru podem ser encontrados na Austrália, mas são totalmente ausentes na África e só são representados pelo gambá na América do Sul e o gambá da Virginia na América do Norte:
Os grandes grupos de mamíferos modernos originaram-se no Hemisfério Norte e subsequentemente migraram para três direções principais:
A superficialidade do Estreito de Bergin teria feita a passagem de animais entre os continentes do norte um processo relativamente raso, e explica a similaridade atual entre as duas faunas. Mas uma vez que houve migrações para os continentes ao sul, as espécies presumivelmente ficaram isoladas uma das outras por vários tipo de barreiras.
Uma vez isolados, os animais em cada continente apresentaram radiação adaptativa para evoluir ao longo de suas linhagens.
O registro fóssil dos camelos indica que a evolução deles começou na América do Norte, de onde eles migraram pelo Estreito de Bering para a Ásia e consequentemente África, e através do istmo do Panamá para a América do Sul. Uma vez isolados, eles evoluíram nas suas linhagens, apresentando o camelo moderno na Ásia e na África e os lamas na América do Sul.
Os mesmos grupos de fósseis são encontrados em áreas que foram adjacentes umas as outras no passado mas que, através do processo de deriva continental, são agora locais geográficos amplamente diferentes. Por exemplo, fósseis do mesmo grupo de anfíbios antigos, artrópodes e pteridófitas são encontradas na América do Sul, África, Índia, Austrália e Antártica, os quais podem ser datados ara Era Paleozóica, e que nessa época essas regiões eram unidas em uma única massa de terra chamada Gondwana . Algumas vezes os descendentes desses organismos podem ser identificados com similaridades irrefutáveis um com o outro, mesmo que eles habitem regiões e climas bem diferentes.
Muitos dos animais em pequenas ilhas isoladas só têm espécies nativas que só poderiam chegar nelas pelo mar ou ar; como pássaros, insetos e tartarugas. Os poucos mamíferos grandes presentes hoje nessas ilhas foram trazidos a elas por colonizadores em barcos. Plantas em ilhas vulcânicas remotas como o Havaí poderiam ter chegado por esporos ou sementes trazidas por pássaros.
A Embriologia comparativa mostra como embriões começam parecendo o mesmo. Durante seus respectivos desenvolvimentos, suas similaridades decrescem vagarosamente até que eles tomem as formas de suas classes particulares.
Por exemplo, vertebrados adultos são diversos, entretanto seus embriões são bem similares em estágios iniciais. Estruturas similares a estruturas encontradas em peixes ainda se formam em estágios inicias de desenvolvimento de embriões de répteis, pássaros e mamíferos. Em embriões de peixes, um coração de duas câmaras, algumas veias, e partes de artérias desenvolvem-se e persistem em peixes adultos. As mesmas estruturas formaram-se em estágios inicias do desenvolvimento de embriões humanos, mas não persistem nos adultos.
Veja também: Evidência da Macroevolução, Parte 4: Evidencia da Sequência Molecular
Todos os organismos existentes fazem uso do DNA e ou RNA. O ATP é usado como a “moeda” metabólica por toda a vida existente. O código genético é o mesmo para quase todos os organismos, significando que um pedaço de RNA em uma bactéria codifica para uma mesma proteína em uma célula humana.
Um exemplo clássico de evidência bioquímica para a evolução é a variação da proteína citocroma c em células vivas. A diferença da citocroma c em diferentes organismo é medida na diferença de aminoácidos, cada amino diferente sendo resultado de uma substituição de um par de bases, uma mutação. Se cada amino diferente é considerado como o resultado de uma substituição de um par de base, pode-se então calcular a quanto tempo atrás duas espécies divergiram realizando a multiplicação dos números de substituição de pares de base pelo tempo estimado que leva para uma substituição de pares de base comum do citocroma c ser passada adiante.
Por exemplo, o tempo normal que um par de bases do citocroma c leva para mutar é n anos, o número de aminoácidos que fazem a proteína citocroma c nos macacos, difere por um do citocroma c dos humanos, isso leva a conclusão de que as duas espécies divergiram n anos atrás.
Comparações de sequências de DNA permitem o agrupamento de organismos pelo critério de similaridades entre as sequências, resultando em árvores filogenéticas tipicamente congruentes com a taxonomia tradicional, e são frequentemente usadas para fortalecer ou corrigir classificações taxonômicas. A comparação de sequências é considerada uma medida robusta o suficiente para corrigir suposições errôneas sobre árvores filogenéticas em casos quando outras evidências são raras. Por exemplo, as sequências de DNA humano neutro divergem aproximadamente 1,2% (baseado na substituição) daqueles de seus parentes mais próximos, os chimpanzés, 1,6% dos gorilas, e 6,6% dos babuínos[1]. A evidência das sequências genéticas permite inferir a quantificação do parentesco entre humanos e outros primatas.[2][3] A sequência do gene 16S rRNA, um componente vital do ribossomo, foi usado para encontrar um parentesco filogenético geral entre toda a vida existente. A analise, originalmente feita por Carl Woese, que resultou no sistema de três domínios, argumentando por duas grandes separações no início da história evolutiva da vida. A primeira divisão para a Bacteria moderna e a divisão subsequente para Archaea e Eukaryota modernos.
A evidência proteômica também apóia uma ancestralidade universal da vida. Proteínas vitais, como os ribossomos, DNA polimerase, e o RNA polimerase são encontrados desde as (quase todas) as bactérias primitivas até os complexos mamíferos. A região do núcleo da proteína é conservada através de todas as linhagens da vida, servindo funções similares. Organismos mais complexos evoluíram subunidades de proteínas adicionais, afetando largamente a regulação da interação de proteína a proteína no núcleo. Outras similaridades entre todas as linhagens da vida, como DNA, RNA, e a bicamada de lipídios, apoiam a teoria da descendência em comum. A quiralidade do DNA, RNA e aminoácidos é conservado em todas as linhagens da vida. Como não há nenhuma vantagem funcional para quiralidade tanto para a direita quanto para a esquerda nas moléculas, a hipótese mais simples é que a escolha foi feita aleatoriamente no início do desenvolvimento da vida e foi um traço que passou para toda a vida existente através da descendência em comum.
Evidência moleculares também oferecem mecanismos para grandes saltos evolucionários e para macroevolução. A transferência gênica horizontal, o processo pelo qual um organismo transfere ou mistura material genético (DNA, por exemplo) para outra célula que não seja seu progênito, permite a ocorrência de saltos evolucionários repentinos realizando incorporações benéficas de genes que evoluíram em outra espécie. A Teoria da Endossimbiose explica a origem da mitocôndria e do plastídeo (por exemplo, cloroplastos), que são organelas de células eucarióticas, como a incorporação de uma célula procariótica antiga dentro de uma célula eucariótica. Ao invés de uma lenta evolução das organelas, essa teoria oferece um mecanismo de um repentino salto evolucionário já que ocorre a incorporação de material genético e composição bioquímica de uma espécie separada. Evidências suportando esse mecanismo foram recentemente encontradas no protista Hatena arenicola já que como um predador ele engolfa uma célula de alga verde, que subsequentemente comporta-se como um endossimbionte, alimentando a Hatena, que em troca perdeu seu aparatos de alimentação e comporta-se como um autótrofo.[4]
Mais evidências para a reconstrução de linhagens ancestrais vem do DNA lixo como os pseudogenes, i.e., genes “mortos”, que acumulam mutações com regularidade.[5]
Já que processos metabólicos não deixam fósseis, a pesquisa da evolução dos processos celulares básicos é feita comparando-se organismos existentes. Muitas linhagens divergem quando um novo processo metabólico surge, e é teoricamente possível determinar quando certos processos metabólicos surgem realizando a comparação de traços dos descendentes de um ancestral em comum ou na detecção da manifestação física desse processo. Como um exemplo, o aparecimento de oxigênio na atmosfera da Terra está ligado à evolução da fotossíntese.
Um caso interessante de evolução ocorrendo é o caso da mosca da fruta, Rhagoletis pomonella, que parece estar passando pelo processo de especiação simpátrica.[6] Populações diferentes da mosca da fruta alimentam-se de diferentes frutas. Uma população distinta surgiu na América do Norte no século XIX algum tempo depois que as maçãs, uma espécie não nativa, que foi introduzida no continente. Essa população que se alimenta de maçãs, alimenta-se somente delas e não da fruta de espinheiros. A população “normal” de moscas da fruta não se alimenta normalmente com maçãs. Cientistas ainda estão pesquisando se a subespécie que se alimenta de maçãs vai ou não evoluir em uma nova espécie.
Algumas evidências, como o fato de que as moscas desenvolvem-se mais tarde na estação e levam mais tempo para desenvolver do que moscas da maçã; e existem poucas evidências sugerindo que inter-reprodução (pesquisas tem documentado uma taxa de 4-6% de hibridação) esteja ocorrendo. A ocorrência da mosca da fruta é um exemplo de evolução em progresso.[7]
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