Amastigomycota

Amastigomycota (ou Eufungi) é um clado de fungos que inclui todos os fungos sem flagelos ou centríolos e com as cisternae do aparelho de Golgi não empilhadas. Os membros deste clado são Dikarya e o agrupamento parafilético tradicional Zygomycota,^[3][4][5] agora dividido em vários filos monofiléticos.^[6]

Amastigomycota fungos terrestres
Ocorrência: PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Variedade dos fungos terrestres.
Classificação científica
Reino: Fungi Sub-reino: Eumycota (sem classif.) Amastigomycota Whittaker 1969
Divisões
Classificação filogenética base[1] Zoopagomycota Mucoromycota Dikarya Ascomycota Basidiomycota Entorrhizomycota Classificação de Wijayawardene et al. 2020[2] Subreino Zoopagomyceta Filo Basidiobolomycota Filo Entomophthoromycota Filo Kickxellomycota Subfilo Zoopagomycotina Subfilo Kickxellomycotina Filo Mortierellomycota Subreino Mucoromyceta Filo Mucoromycota Filo Calcarisporiellomycota Filo Glomeromycota Subreino Dikarya Filo Basidiomycota Filo Entorrhizomycota Filo Ascomycota
Sinónimos
Eufungi Cavalier-Smith, 1981 Inophyta Haeckel 1866, emend. Copeland 1956 Mycomycophyta Chadefaud & Emberger 1960

Endogone, um fungo mucoromicota.

Estruturação filogenética dos Fungi.

Descrição

Os Amastigomycota, também referidos por «fungos terrestres», são um supergrupo de fungos caracterizados por desenvolver autósporos, ou seja, esporos que são aflagelados e desprovidos de movimento. A perda de flagelos terá constituído um evento único e central na evolução dos fungos,^[7] consequência da adaptação ao habitat terrestre. Esta caracyerística define o monofiletismo de Amastigomycota como um supergrupo formado por fungos terrestres, no qual, evolutivamente, a dispersão aérea dos esporos é essencial.

Etimologicamente, «Amastigomycota» significa «fungo sem chicote», uma referência à ausência de flagelos em todas as fases de seu ciclo de vida. O nome alternativo «Eufungi» significa «fungos verdadeiros».

As características definidoras deste grupo são as seguintes:

• Nutrição por digestão externa e absorção (osmótrofos), sendo na sua maioria organismos saprotróficos;
• Micélio bem desenvolvido, com talo levuriforme (cenócito) nos fungos inferiores e septado nos superiores;
• Ausência de flagelo e centríolos;
• Reprodução assexuada por brotamento, fragmentação, esporangiósporos, conídios ou glomerosporos;
• Se houver reprodução sexuada, é por zigósporos, ascósporos ou basidiósporos;
• A associação simbiótica com organismos fotoautotróficos como algas e plantas é comum, como pode ser visto pela formação de micorrizass e líquens;
• Vários grupos são fitopatógenos que desenvolveram um modo de vida parasitário e são a causa da maioria das doenças de plantas.

Os quitrídios e outros fungos primitivos que apresentam zoósporos e gâmetas flagelados dependem do ambiente aquático ou de outros organismos para a sua proliferação. A perda de flagelos constitui uma etapa evolutiva chave, a partir da qual surgem fungos terrestres com desenvolvimento macroscópico e produção de verdadeiros micélios. Essa etapa evolutiva é análoga à das plantas superiores fanerogâmicas, onde os gâmetas flagelos foram perdidos, tornando a reprodução independente da presença de água e gerando as coníferas e angiospermas que se tornariam a flora dominante.

A colonização da terra-firme por fungos terrestres pode ter ocorrido há 500 Ma, antes da colonização pelas plantas terrestres. Mas os fósseis mais antigos de micorrizas, revelando a relação simbiótica entre glomales e plantas, datam de há cerca de 460 Ma, do Ordoviciano.^[8]

Fósseis dos filamentos do fungo Tortotubus, de 440 Ma, indicariam que esse género representa o saprófito terrestre mais antigo.^[9] Fósseis claramente identificáveis como Zygomycetes abundam em depósitos do Devoniano, como pode ser visto no sítio Rhynie Chert, datado de por volta de 410 Ma atrás.^[10]

Taxonomia e filogenia

A filogenia e a sistemática do grupo são complexas e ainda não completamente consensuais. As propostas de classificação e de arranjo na árvore filogenética são recentes, mas podem ser alteradas ou existirem versões alternativas.

Taxonomia

Amastigomycota é um grupo em vários sistemas taxonómicos, embora não na maioria deles. O seguinte é parte do sistema Whittaker, de 1969,^[11] e entre parênteses o postulado por Cavalier-Smith em 1981:^[6]

• subreino Eumycota
  • ramo Opisthomastigomycota (infrareino Ciliofungi)
  • ramoAmastigomycota (infrareino Eufungi)
    • divisão Ascomycota
    • divisão Basidiomycota
    • divisão Zygomycota

Uma classificação mais recente do grupo, devida a Cavalier-Smith (1981) era a seguinte:

• Reino (ou subreino) Eufungi
  • Filo Hemiascomycota
  • Filo Ustomycota
  • Filo Zygomycota
  • Filo Ascomycota
  • Filo Uredomycota (ferrugens)
  • Filo Basidiomycota

Na época, a monofilia de Fungi (Eumycota) não era totalmente certo. Cavalier-Smith considerou um cenário em que os eufungos poderiam ser ancestrais ou basais de outros eucariotas devido à sua citologia relativamente simples e genoma pequeno, embora ele favorecesse a hipótese da monofilia fúngica,^[4] que agora é o consenso.^[6]

Com o advento da filogenética molecular foi possível estabelecer sistemas de classificação independentes do habitat, do hospedeiro, da morfologia ou da ecologia das espécies integrantes. Para os Microsporidia surgiu uma primeira classificação de base essencialmente molecular em 2007, da autoria de Aleksandr Fedorovich Alimov (1933-2019), revista em 2020 por um numeroso grupo de micologistas liderado por Nalin N. Wijayawardene. As duas classificações são apresentadas no quadro seguinte. Nas classificações mais modernas, nomeadamente na classificação de Wijayawardene et al. 2020^[2] o grupo Zygomycota foi desmembrado em diversos agrupamentos monofiléticos que deram origem aos novos filos.

Filogenia

Amastigomycota forma um clado bem suportado e consensual nos vários estudos filogenéticos realizados e apesar de ser um supergrupo de importância evolutiva crucial, teve pouco reconhecimento como táxon. O grupo Zygomycota representa o grado evolutivo mais antigo, pois é basal e complexamente parafilético. A sua filogenia, segundo estudos recentes (2016 e 2021), é aproximadamente a seguinte:^[12][13][14]

Amastigomycota	Zoopagomycota    Entomophthoromycotina        Kickxellomycotina      Zoopagomycotina         Mucoromycota    Mortierellomycotina       Glomeromycotina     Mucoromycotina        Dikarya     Entorrhizomycota        Ascomycota      Basidiomycota

Por ser um táxon parafilético, foi proposto dividir Zygomycota em duas divisões diferentesm Zoopagomycota e Mucoromycota.^[12][15][1]

Referências

1. Miguel A. Naranjo‐Ortiz et Toni Gabaldón. Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi Wiley Online Library.
2. Wijayawardene NN, Hyde KD, Al-Ani LK, Tedersoo L, Haelewaters D, Rajeshkumar KC, et al. (2020). «Outline of Fungi and fungus-like taxa» (PDF). Mycosphere. 11 (1): 1060–1456. ISSN 2077-7019. doi:10.5943/mycosphere/11/1/8
3. Sherwood-Pike, Martha (1 de janeiro de 1991). «Fossils as keys to evolution in fungi». Biosystems (em inglês). 25 (1–2): 121–129. ISSN 0303-2647. PMID 1854910. doi:10.1016/0303-2647(91)90018-G
4. Cavalier-Smith, T. (1 de janeiro de 1981). «Eukaryote kingdoms: Seven or nine?». Biosystems (em inglês). 14 (3–4): 461–481. ISSN 0303-2647. PMID 7337818. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2
5. Liu, Yajuan J; Hodson, Matthew C; Hall, Benjamin D (29 de setembro de 2006). «Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes». BMC Evolutionary Biology. 6. 74 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 1599754. PMID 17010206. doi:10.1186/1471-2148-6-74
6. Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (1 de maio de 2018). «High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses». Fungal Diversity (em inglês). 90 (1): 135–159. ISSN 1878-9129. doi:10.1007/s13225-018-0401-0. hdl:10138/238983
7. Yajuan J Liu, Matthew C Hodson & Benjamin D Hall 2006, Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evol Biol. 2006; 6: 74. doi: 10.1186/1471-2148-6-74 PMCID: PMC1599754
8. Mark C. Brundrett 2001, Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytologist (2002) 154: 275–304
9. Genelle Weule 2016, Twelve of the oldest fossils we've discovered so far. ABC News Science
10. Thomas N. Taylor & Edith L. Taylor 1997, The distribution and interactions of some Paleozoic fungi. Review of Palaeobotany and Palynology Volume 95, Issues 1–4, January 1997, Pages 83-94
11. R. H. Whittaker 1969, New Concepts of Kingdoms of Organisms. Arquivado em 17 de novembro de 2017, no Wayback Machine. Science, Vol. 163
12. Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). «A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data». Mycologia. 108 (5): 1028–1046. ISSN 0027-5514. PMC 6078412. PMID 27738200. doi:10.3852/16-042
13. Yuanning Li, Jacob L Steenwyk, Ying Chang, Yan Wang, Timothy Y James, Jason E Stajich, Joseph W Spatafora, Marizeth Groenewald, Casey W Dunn, Chris Todd Hittinger, Xing-Xing Shen, Antonis Rokas (2021). A genome-scale phylogeny of the kingdom Fungi. Cell.com.
14. Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
15. Mucoromycota. NCBI.