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Um folheto embrionário é a camada primária de células que vai dar origem posteriormente à todos os outros tecidos e órgãos dos animais durante o processo de organogênese. Os três folhetos embrionários, ou camadas germinativas,se formam durante a embriogénese e,em vertebrados, são particularmente acentuados. No entanto, todos os Eumetazoas (animais mais complexos que Esponjas e Placozoa) produzem dois ou três folhetos embrionários. Animais com simetria radial, como Cnidários, produzem duas camadas (a ectoderme e a endoderme) levando a classificação de diblásticos. Animais com simetria bilateral produzem uma terceira camanda (a mesoderme), entre as duas outras camadas, levando a classificação de triblásticos.
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A fertilização leva a formação do zigoto. Na clivagem, divisões mitóticas celulares transformam o zigoto em uma esfera oca de células, a blástula. Essa forma embrionária sofre gastrulação, formando a gástrula com suas duas ou três camadas (os folhetos embrionários). Na gastrulação, processo pelo qual movimentos altamente integrados de células e tecidos reorganizam a blástula, essas células recebem novas posições e novos vizinhos, e é estabelecido o multifacetado plano do corpo do organismo. As células que formarão os órgãos endodérmicos e mesodérmicos são trazidas para dentro do embrião, na medida em que as precursoras da pele e do sistema nervoso são distribuídas na superfície externa. Assim, as três camadas germinativas são produzidas inicialmente durante a gastrulação. Em todos os vertebrados, essas células progenitoras se diferenciarão em tecidos adultos e órgãos.
Em humanos, aproximadamente três dias após a fecundação, o zigoto se divide em uma massa sólida de 16 células, chamada de mórula. Essa mórula consiste de um pequeno grupo de células internas rodeadas por um grupo maior de células externas. A maior parte dos descendentes das células externas se tornam células do trofoblasto. Esse grupo de células forma o tecido do cório, a parte embrionária da placenta e não são capazes de produzir células do próprio embrião. Elas são necessárias para implantar células do embrião na parede uterina.
O embrião é derivado das células internas do estágio de 16 células, suplementada por células divididas do trofoblasto durante a transição para o estágio de 32 células. Essas células geram a massa celular interna que dará origem ao embrião, acompanhada da bolsa com vitelo, alantóide e âmnio. Durante o estágio de 64 células, a massa celular interna (aproximadamente 13 células) e as células do trofoblasto se tornam camadas de células separadas, nenhuma delas contribuindo para células do outro grupo. De 7 a 12 dias após a fecundação, a célula do trofoblasto secreta um fluido para dentro da mórula para criar a blastocele, dando origem a uma estrutura chamada blastocisto. Essa estrutura vai se expandindo dentro da zona pelúcida até fazer contato com o útero. A primeira segregação de células dentro da massa celular interna após sua fixação no útero forma o hipoblasto. Essas células se separam para revestir a cavidade da blastocele, que depois vai dar origem a endoderme do saco vitelínico. O tecido da massa celular interna remanescente, acima do hipoblasto, é agora chamado de epiblasto. As células do epiblasto são separadas por pequenas fendas que se juntam para separar o epiblasto embrionário das outras células do epiblasto que formarão o revestimento do âmnio.
Na terceira semana da gestação dos humanos acontece a gastrulação, onde ocorre o espessamento do epiblasto na região posterior, originando a linha primitiva. Esse espessamento é causado pelo ingresso de células do epiblasto para dentro da blastocele , e pela migração de células da região lateral do epiblasto posterior em direção ao centro. Assim que a linha primitiva se forma, as células do epiblasto migram para dentro da blastocele, migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da cabeça e a notocorda; células passando através das porções laterais da linha primitiva dão origem à maioria dos tecidos endodérmicos e mesodérmicos. Na ponta anterior da linha primitiva há um espessamento de células chamado nódulo primitivo ou nó de Hensen. As próximas células que entram na blastocele através do nó de Hensen se movem anteriormente, permanecendo entre o endoderma e o epiblasto para formar as células do mesoderma da cabeça e da notocorda. Quando entram na blastocele, essas células se separam por dois caminhos. Um se move mais profundamente e encontra o hipoblasto, deslocando as células hipoblásticas para os lados, dando origem a todos os órgãos endodérmicos do embrião, assim como a maioria das membranas extra-embrionárias. O outro se espalha através da blastocele como uma camada frouxa, dando origem as porções mesodérmicas do embrião e das membranas extra-embrionárias.
Após 22 horas de incubação, a maior parte das células presuntivas endodérmicas estão no interior do embrião e as células presuntivas mesodérmicas continuam a migrar para o interior. Enquanto continua o ingresso do mesoderma, a linha primitiva começa a regredir, movendo o nó de Hensen de uma posição próxima do centro da área pelúcida, para uma posição mais posterior. Ela deixa em seu lugar o eixo dorsal do embrião e o processo cefálico. Ao mesmo tempo que o nódulo avança posteriormente, a porção posterior da notocorda é estabelecida. O nó regride para sua posição mais posterior, formando a região anal. Nesse ponto, o epiblasto é composto inteiramente de células ectodérmicas.
Enquanto as células presuntivas do mesoderma e do endoderma se moviam para dentro, os precursores ectodérmicos proliferavam para se tornar a única população de células remanescente na camada superior, migrando para fora do blastodisco para envolver o vitelo. O enclausuramento do vitelo dura 4 dias para ser completada e envolve a produção contínua de novo material celular e a migração das células ectodérmicas ao longo da superfície inferior do envoltório vitelínico. Assim, chegando ao fim da gastrulação, o ectoderma envolveu o vitelo, o endoderma substituiu o hipoblasto e o mesoderma se posicionou entre essas duas regiões.
A função do endoderma embrionário é construir o revestimento de dois tubos dentro do organismo. O tubo digestivo (de onde vão se formar o fígado, vesícula biliar e o pâncreas) e é o tubo respiratório, que cresce a partir do tubo digestivo, finalmente se bifurcando e se transformando nos dois pulmões. Os tubos digestivo e respiratório dividem uma câmara comum na região anterior do embrião, a faringe. Bolsões epiteliais exteriores da faringe dão origem as amígdalas, as glândulas tireóide, timo e paratireóide.
O mesoderma pode ser dividido em cinco regiões.
A primeira região é o cordomesoderma, que se forma no centro do embrião no futuro lado dorsal. Esse tecido forma a notocorda, que vai induzir a formação do tubo neural e estabelecer o eixo corporal ântero-posterior.
A segunda região é o mesoderma dorsal somítico (Mesoderma Paraxial), onde as células nessa região formam somitos, que vão dar origem a vários tecidos conjuntivos das costas (osso, músculo, cartilagem e derme).
O mesoderma intermediário forma o sistema urinário e os dutos genitais.
Mais distante da notocorda, o mesoderma da placa lateral dá origem ao coração, vasos sangüíneos e células sangüíneas do sistema circulatório, como também ao revestimento da cavidade do corpo e de todos os componentes mesodérmicos dos membros exceto os músculos. Irá formar também uma série de membranas extra-embrionárias que são importantes para o transporte de nutrientes para o embrião.
Por último, o mesênquima da cabeça irá contribuir para os tecidos conjuntivos e a musculatura da face.
O ectoderma produz três conjuntos de células durante a neurulação. O tubo neural que dá origem aos neurônios, às células gliais e às células ependimárias do sistema nervoso central; as células da crista neural, que dão origem ao sistema nervoso periférico, células pigmentadas, medula da suprarenal e certas áreas da cartilagem da cabeça; e a epiderme da pele, que contribui para a formação das estruturas cutâneas como o pêlo, penas, escamas e glândulas sudoríparas e sebáceas, como também a cobertura protetora externa dos nossos corpos.
Folheto | Embrião | Adulto |
---|---|---|
Ectoderma | Camada celular externa
Tubo neural (nervoso) |
Epiderme e anexos cutâneos (pêlos e glândulas mucosas)
Todas as estruturas do sistema nervoso (encéfalo, nervos, gânglios nervosos e medula espinhal) Epitélio de revestimento das cavidades nasais, bucal e anal. |
Mesoderme | Somitos:
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Derme
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Endoderme | Revestimento do arquêntero | Epitélio de revestimento interno e glândulas do trato digestivo, com exceção da cavidade oral e anal
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