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Micronutrientes ou oligoelementos são nutrientes necessários à manutenção de algum organismo, como no caso do cromo para o corpo humano, necessário em quantidades extremamente pequenas, e de alguns metais para plantas[1]. São nutrientes necessários para a manutenção do organismo, embora sejam requeridos em pequenas quantidades, de miligramas a microgramas. Fazem parte deste grupo as vitaminas e os minerais, os quais são essenciais e devem estar diariamente presentes na alimentação. O défice de micronutrientes pode provocar doenças ou disfunções, ao passo que o o excesso pode acarretar intoxicações. Por esse motivo, a dieta deve ser sempre equilibrada e variada. Os micronutrientes compõem o sistema de defesa antioxidante que protegem o organismo de moléculas potencialmente prejudiciais (espécies reativas de oxigênio, nitrogênio e cloro)[2], tendo importância na resposta imune inata[3].
 | Este artigo ou secção contém uma lista de referências no fim do texto, mas as suas fontes não são claras porque não são citadas no corpo do artigo, o que compromete a confiabilidade das informações. (Março de 2019) |
Quantidades traço significam quantias extremamente pequenas detectadas em certo ambiente ou amostra, falando-se na ordem dos microgramas por litro. Mesmo sendo tão pequenas, tais quantias são frequentemente importantes para o ambiente em que se encontram, sendo alguns componentes conhecidos necessários ao corpo humano, responsável pela morte de várias espécies de vegetais e contaminação bastante significativa do ar, solo e água.
- Estrutural: Pela simples participação na constituição das estrutura dos órgãos.
- Físico-química: Caracteriza-se pela ação do elemento per sí na execução de uma tarefa biológica.
- Catalisadora de reações bioquímicas (enzimas, coenzimas, cofatores, metaloproteínas e hormônios): Principalmente relacionada com os microelementos incorporados ou associados às enzimas, coenzimas ou cofatores, metaloproteínas e hormônios, estes elementos têm papel fundamental como reguladores da velocidade (catalisadores ou de desencadeamento de reações bioquímicas orgânicas. Os cofatores enzimáticos são enzimas que precisam de íons, chamadas metaloenzimas, e o íon pode atuar de várias formas: como centro catalítico primário, no sítio ativo da enzima; como complexo de coordenação ou grupo de união entre o substrato e a enzima; como estabilizador da conformação da enzima. Exemplos de metaloenzimas; anidrase carbônica (Zn2+), citocromo oxidase (Cu+).
Função na planta
Sua principal atuação está no processo de fixação simbiótica do nitrogênio e em outros processos fisiológicos das plantas superiores. O Mo participa ativamente como cofator integrante nas enzimas nitrogenase, redutase do nitrato e oxidase do sulfato, e está intensamente relacionado com o transporte de elétrons durante as reações bioquímicas
Deficiência
A falta de Mo no solo irá ocasionar menor síntese da enzima nitrogenase, com consequente redução da fixação biológica do nitrogênio (N2).
A deficiência de Mo na soja pode ser percebida na coloração (amarelada pálida) das folhas mais velhas, semelhante a deficiência de nitrogênio. Nas situações de deficiência, o íon Mo se desloca das folhas mais velhas para as mais novas.
Absorção pela planta
O teor de Mo total no solos encontra-se na faixa de 0,5 a 5,0 ppm, onde ocorre nas seguintes fases: solúvel na solução do solo, adsorvido na fração coloidal, retido na rede cristalina dos minerais primários e quelado à matéria orgânica.
Em condições de pH extremamente baixo, o Mo existente na solução do solo encontra-se predominantemente em forma não dissociada de ácido molíbdico (H2MoO4). Com o aumento do pH, o H2MoO4 se dissocia em (HMoO4-) e, posteriormente, a molibdato (MoO42-), o qual se torna a forma predominante em solos de pH neutro e alcalino. O suprimento para as plantas é feito principalmente na forma de MoO42-, presente na solução do solo, via fluxo de massa.
Correção quanto à toxidez
O Mo é facilmente liberado dos minerais primários pela intemperização. Comparado com os outros micronutrientes, ele permanece relativamente móvel como molibdatos potencialmente solúveis. Entretanto, esses molibdatos são adsorvidos nas superfícies de minerais primários e da fração coloidal, fazendo com que a disponibilidade do Mo no solo seja dependente do pH. A correção do pH dos solos ácidos, através da calagem, aumenta a disponibilidade de molibdênio, justificando-se esta ocorrência com o mecanismo de troca dos ânions de molibdato (MoO42-) por hidroxila (OH-). Muitos trabalhos de pesquisa indicam que o uso do calcário em solos ácidos elimina a possibilidade de resposta à fertilização com o Mo.
Portanto, quando o solo esta sofrendo saturação por Mo, deve-se evitar o uso de calcário para que este seja adsorvido pelo solo.
Fontes de adubação
As formas de Mo mais utilizadas em adubações são os molibdatos de sódio e de amônio e o trióxido de molibdênio, sendo ainda utilizado o ácido molibídico e fertilizantes compostos contendo o Mo em sua composição como as fritas (fritted trace elements). Estas formas podem ser supridas às plantas como adubo de solo, aspersão foliar (exceto o FTE) ou aderido com as sementes.
Translocação na planta
Não há muitas informações sobre a mobilidade do Mo dentro das plantas e os poucos relatos existentes ainda são contraditórios.Em leguminosas parece que há uma alta taxa de retranslocação deste micronutriente durante o estádio de enchimento de grãos, para garantir um alto armazenamento de Mo nas sementes. As diferenças relatadas em termos de eficiência de Mo em cultivares de feijão fava (Vicia faba) podem ser atribuídas a diferentes níveis de acúmulo de Mo nos nódulos e a diferentes taxas de retranslocação das raízes para as vagens e dessas para os grãos durante o estádio de amadurecimento de grãos
Elemento no solo do cerrado
Por causa de sua baixa concentração nos solos e utilização sem a devida reposição, o Mo tem-se esgotado, tornando-se comum a sua deficiência, principalmente, nos solos de cerrado.
Funções do elemento na planta
São conhecidas varias funções do sódio embora nem todas sejam esclarecidas na sua origem, ou seja, no seu nível molecular.
- Osmótica – O K tem essa função nas plantas. Entretanto, não há uma exigência absoluta desse elemento visto que o comportamento vacuolar contem diversos outros solutos como açucare, aminoácidos e sais de sódio. Daí a possibilidade do Na preencher parcialmente essa função biofísica do K.
- Estômatos – Ondas eletromagnéticas do comprimento da luz azul proporciona a ativação de proteínas transportadoras nas membranas das células-guarda, ativando o influxo de K+ e de seus íons de contrabalanço. O aumento da concentração desses componentes reduz o potencial de água dessas células, fazendo com que a água entre nelas, que passam a ficar túrgidas. Devido à deposição diferencial de celulose nas células-guarda, esse aumento de volume resulta na abertura do estômato, possibilitando as trocas gasosas. Nas espécies que apresentam alta permeabilidade para o Na, o K pode ser pelo menos em parte substituído pelo Na.
- Fotossíntese – Exerce funções na fotofosforilação.
- Fixação do carbono – Em plantas CAM (ou MAC) e C4, é essencial à enzima PEPcase
- Ativação enzimática
Deficiência
A deficiência de sódio em algumas plantas do tipo C4 acarreta em menor desenvolvimento das plantas, cloroses foliares, necrose nas folhas ou não florescimento.
Absorção pela planta
O K mostra o padrão duplo de absorção: o mecanismo 1 opera em baixas concentrações, apresenta alta afinidade e depende da energia metabólica, não sendo influenciado pela presença do sódio. O mecanismo 2 que funciona sob altas concentrações parece ser comum ao sódio que inibe a absorção de K: é passivo e se da através de canais proteicos. Acredita-se que a absorção de sódio se dê através desse segundo mecanismo.
Correção quanto à toxidez
A correção dos solos sódicos consiste praticamente na substituição do Na do complexo de troca por H+ ou, mais usualmente pelo Ca do gesso CaSO4.2H2O, seguindo-se a lixiviação do Na.
Fontes de adubação
Algumas fontes de adubação sódica são:
- Cloreto de sódio (NaCl, 39% Na)
- Salitre do Chile (NaNO3, 27% Na)
- Salitre potássico (NaNO3.KNO3, 12% Na)
As espécies vegetais são classificadas em natrófilas e natrófobas segundo absorvem e transportam Na com facilidade ou não, as últimas mostrando mais seletividade em favor do K. As natrófobas concentram o Na nas suas raízes, o que pode acarretar toxidez e morte.
Elemento no solo do cerrado
O Na no solo do cerrado é escasso, encontrando-se em teores que variam de 0,01 miliequivalentes por cem gramas até 0,1 miliequivalentes por cem gramas de solo.
Funções do elemento na planta
O silício influencia o crescimento e a produção de duas maneiras convergentes: através de mudanças no solo de modo indireto, diretamente mediante as funções que desempenha na vida da planta. Plantas nutridas com Silício são menos procuradas por insetos para alimentação, além de proporcionar maior resistência à ataques de fungos.
Deficiência
A deficiência de Si nas plantas é muito rara, mas quando ocorre, causa o enfraquecimento das células das plantas, tornando-a mais susceptível a patógenos, pragas e intempéries climáticas.
Absorção pela planta
A absorção de silício (como ácido silícico) é um processo ativo, isto é, que exige gasto de energia, mesmo quando as raízes estão em presença de altas concentrações do elemento.
Correção quanto à toxidez
O Si não causa fito toxicidade, sendo assim não existem métodos para a correção quanto a sua toxidez.
Fontes de adubação
As fontes de adubos silicatados conhecidas são os silicatos em geral, como silicato de cálcio, silicato de fósforo, entre outros.
Translocação na planta
O transporte de Si a longa distância se dá no xilema em alta proporção do elemento e deposita nas células das paredes desses vasos, podendo evitar o colapso dos mesmos quando a planta transpira muito. Esse transporte é apoplástico em parte, mas o Si tem que passar ao simplasto para chegar ao xilema.
Elemento no solo do cerrado
O solo do cerrado é pobre em Si, sendo que pode ser encontrado de 0,54 miliequivalentes por cem gramas até 29 miliequivalentes por cem gramas de solo.
Funções do elemento na planta
O Al é um elemento classificado como benéfico para algumas plantas, estimulante para outras ou principalmente tóxico.
Alguns autores afirmam que plantas de arroz, leguminosas tropicais, eucalipto, chá, pessegueiro, beterraba, milho e trigo apresentaram maior desenvolvimento com concentrações adequadas de Al.
Deficiência
A deficiência de Al não acarreta prejuízos significativos para a maioria das culturas, e ainda promove um melhor desenvolvimento para outras.
Absorção pela planta
Como o Al+3, as espécies monoméricas dos hidróxidos de Al são mais tóxicas que outras formas, pode se admitir que sejam mais absorvidas.
Correção quanto à toxidez
O Ca diminui a absorção e reduz o efeito tóxico do Al, diversos mecanismos podendo operar: diminuição na absorção; aumento na concentração externa do Ca faz aumentar a força iônica o que causaria mudança nas espécies iônicas do Al diminuindo a proporção das mais tóxicas; o íon acompanhante do Ca formaria complexos com o Al reduzindo a sua toxidez.
Translocação na planta
Ainda que as raízes apresentem teores mais altos de Al, e por isso sejam o órgão mais prejudicado pela toxidez, dá-se transporte a longa distancia, presumivelmente no xilema, visto que os órgãos da parte aérea apresentam o elemento.
Elemento no solo do cerrado
O Solo do cerrado apresenta altas concentrações de Al, variando de 15 a 93% de saturação por esse elemento.
Funções do elemento na planta
O níquel é importante catalisador de muitas enzimas, como: urease, superóxido dismutase, NiFe hidrogenases, metilcoenzima M reductase, monóxido de carbono dehidrogenase, acetil coenzima A sintase, hidrogenases, RNase-A e, provavelmente, muitas outras. Enfatizou que é preciso entender que o Ni afeta a atividade de 3-4 ou mais enzimas críticas em rotas bioquímicas fundamentais da planta, afetando a ciclagem de C e N e também dos metabólitos secundários. Como consequência final, há comprometimento do mecanismo de defesa da planta contra doenças.
Deficiência
Os principais sintomas de deficiência de Ni em pecã são:
- Folhas e folíolos com manchas escuras na ponta e formato arredondado (orelha-de-rato), devido ao acúmulo de ureia e possivelmente de ácido lático e oxálico;
- Afilamento das folhas e folíolos e crestamento das margens;
- Necrose da ponta das folhas e folíolos com zona verde adjacente à necrose;
- Tronco e galhos quebradiços, provavelmente devido à diminuição da lignificação;
- Diminuição do vigor, crescimento e florescimento;
- Enfezamento dos internódios;
- Gemas anormalmente pontudas;
- Perda da dominância apical, com efeito “roseta”;
- Morte de brotos e galhos;
- Morte da planta.
Absorção pela planta
A absorção do Ni é um processo ativo, sensível a inibidores metabólicos como o 2,4-dinitrofenol, apresentando três isotermas. É possível a utilização de canais não específicos e a participação de metralóforos Ca + ²e Mg+ ²inibem a absorção não competitivamente, enquanto Cu+ ²,Zn+ ² e Fe+ ² fazem-no competitivamente.
Correção quanto à toxidez
A disponibilidade de Ni é inversamente relacionada com o pH. A calagem em solos de serpentina (ricos em Ni) reduz a quantidade de Ni trocável no solo e em consequência sua toxidez.
Fontes de adubação
As principais fontes de níquel são o lodo de esgoto, biossólido, calcários, adubos fosfatados, Cloreto de níquel e sulfato de níquel, sendo que o cloreto de níquel [NiCl2.H2O] tem 26% de niquel e o sulfato de níquel (II) (NiSO4.6H2O) tem 21% de níquel.
Translocação na planta
Muito pouco se sabe a respeito da mobilidade do Ni dentro das plantas. Entretanto, o grande acúmulo específico de Ni em sementes, semelhante ao que ocorre para Mo provavelmente requer alta regulação da mobilização e da retranslocação de Ni das folhas mais velhas e durante o estádio de enchimento de grãos.
Elemento no solo do cerrado
O solo do cerrado não contem teores satisfatórios para a planta de níquel, sendo necessária a realização de adubação niquelada, principalmente em culturas perenes.
Funções do elemento na planta
O Cobalto (Co) é um elemento essencial aos micro-organismos fixadores de N2, mediante a participação na composição da vitamina B12 e da coezima cobamida, também conhecida como Dacobalamina. A cobamida funciona como ativadora de enzimas importantes que catalizam reações bioquímicas em culturas de bactérias fixadoras de N2, entre as quais o Bradyrhizobium japonicum e seus bacteroides presentes nos nódulos das leguminosas. A vitamina B12 é precursora da Leghemoglobina, molécula responsável por garantir suprimento adequado de O2 às bactérias fixadoras de N. É importante pois essas bactérias necessitam de O2 para respiração, entretanto, seu excesso inibe a fixação do N2.
Deficiência
Vários trabalhos de pesquisa atribuem à ausência do Co, a diminuição da fixação do N2 para a soja com repercussão negativa para a produtividade. A deficiência de Co na soja se apresenta sempre nas folhas mais novas, sendo essa uma característica de sintomas produzidos por elementos de baixa mobilidade nas plantas.
Absorção pela planta
Pode ser absorvido como Co+ ², quelados e complexos com compostos orgânicos e fitometalóforos.
Correção quanto à toxidez
A toxicidade de Co em soja, quando aplicada via semente, além da dose máxima recomendada (3,0 g de Co/ha), é percebida alguns dias após a germinação. A planta apresenta uma clorose generalizada, que dependendo do grau de toxidez pode desaparecer após alguns dias ou comprometer toda a lavoura havendo necessidade de replantio. O sintoma de clorose generalizada, é característica de deficiência de ferro, promovida pelo excesso de Co.
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação de cobalto são os sulfatos e nitratos de cobalto. O nitrato de cobalto (Co(NO3).6H2O) tem um teor de cobalto de 18%, já o sulfato de cobalto (II) (CoSO4.7H2O) tem um teor de cobalto de 19%.
Translocação na planta
O Cobalto é totalmente imóvel, então se ele fosse aplicado via folha ele não translocaria até as raízes.
Elemento no solo do cerrado
Em geral, os solos brasileiros são muito pobres em Cobalto. A Embrapa recomenda a utilização destes dois micronutrientes para todas as regiões do país, independente do pH do solo.
Funções do elemento na planta
Fotossíntese - Fotólise da água no Fotossistema II, Reação de Hill
O Cl-1 atua como cofator de uma enzima contendo Mn a qual catalisa a fotólise da água com a liberação de O2.
- 2H2O → 4H+ + 02 + 4e-PSII
- Mn2+, Cl-
Ativação enzimática
Várias enzimas são estimuladas pelo Cl-1, entre elas uma a ATPase localizada no tonoplasto e outras vesículas fechadas (Tabela 1); estaria aqui a explicação para o fato que, quando se fornece à folhas do cafeeiro ZnSO4 + KCl aumenta consideravelmente a absorção de Zn;
Íon acompanhante
Como o Cl-1 é um elemento muito móvel e tolerado em altas concentrações, é idealmente adequando para manter o balanço de cargas elétricas quando os cátions, como o K+1, movem-se através das membranas celulares;
Osmorregulação
O processo de ajustamento osmótico ocorre quando solutos como Cl-1 acumulam-se na célula fazendo com que o potencial da água dentro dela caia abaixo do potencial externo; o gradiente de potencial da água resultante faz com que a mesma entre na célula e o plasmalema se expanda contra a parede celular rígida, que resulta num aumento na turgescência; os estômatos se abrem quando a água entra na células-guardas fazendo-as tornar-se mais rígidas; o influxo da água é causado por um aumento na concentração dos solutos o que, por sua vez, faz com que o potencial intracelular da água torne-se mais negativo; os principais solutos no caso, são o K+1, o Cl-1 e o malato;
Deficiência
A inibição do crescimento por deficiência de Cl parece ser causada por uma diminuição do controle do fechamento estomatal durante estresse pela seca. As plantas também apresentam requerimento muito alto de Cl, o que parece estar relacionado com o uso preferencial deste micronutriente em vez de ânions orgânicos no balanço de cargas.
Absorção pela planta
As plantas absorvem o Cl-1 da solução do solo, mostrando o padrão duplo, isto é, a relação entre concentração e velocidade de absorção corresponde a duas isotermas: a primeira corresponde às concentrações entre 0,1 e 0,2 mM, e a segunda a níveis maiores que 0,5 mM. A absorção é ativa e inibida competitivamente por NO3-1 e SO4-2.
a) Via Radicular
Forma: Cl-
Contato íon-raiz: fluxo de massa
Mecanismo: ativo [troca Cl-/OH_-]
b) Via Foliar
Forma: Cl-;
50% do Cl- é absorvido entre 1 a 2 dias;
Competição com- e SO42-;
Correção quanto à toxidez
- Nível adequado pode variar entre 0,01%(macieira) a 2,70% (cafeeiro);
- Nível tóxico: > que 5,0%
Espécies e variedades mostram diferenças na sua tolerância ao excesso de Cl-1 no meio, o que pode ser absorvido: nas mesmas condições, a variedade de soja "Paraná", sensível, acumula 3.000mg kg-1 nas folhas; a "Lee 68", intermediária, apresenta cerca de 4.000 mg kg-1 e a IAC-3, tolerante, apenas 1.000-2.000 mg kg-1. O efeito da toxidez de Cl- pode às vezes ser diminuído pela presença de CaSO4.2H2O no substrato.
Fontes de adubação
Todas as fontes usuais de Cl são de iguais eficiência: KCl, NH4Cl, CaCl2, MgCl2 e NaCl que contém, respectivamente, 47, 66, 65, 74 e 38% de cloro ureia, contém cerca de 99% de cloro
Translocação na planta
- Transporte: via xilema ocorre na forma Cl-;
- Redistribuição: via floema ocorre também na forma Cl-, podendo ser rápido ou lento dependendo da espécie;
Elemento no solo do cerrado
- Encontrado nos minerais primários: tarquidrita, silvinita, carnalita e halita;
- Solução: Cl-, sendo muito móvel, encontrado na concentração de 0,2 a 2,0 meq/100cm3;
Funções do elemento na planta
O elemento funciona principalmente como cátion divalente em metaloenzimas, em algumas das quais liga as enzimas a seus substratos correspondentes, enquanto em outras o Zn forma complexos tetraédricos com N e O e, particularmente, ligantes de S com uma variedade de compostos orgânicos.
Deficiência
Quando ocorre deficiência de Zn, a atividade da AC diminui acentuadamente. Esta enzima é localizada no citoplasma e nos cloroplastos e pode facilitar a transferência de CO2/HCO3 para a fixação fotossintética de CO2. Como mostrado pela baixíssima taxa de fotossíntese no citossol das células do mesófilo de plantas C4, e possivelmente também de plantas C3, AC é de grande importância para garantir uma alta taxa de fotossíntese (HATCH e BURNELL, 1990). Duas outras enzimas também são afetadas pela deficiência de Zn e também estão presentes nos cloroplastos e no citoplasma. Estas são a frutose 1,6 difosfato, a qual regula a quebra dos açúcares C6 no cloroplasto e no citoplasma, e a aldolase, a qual promove a transferência dos fotossintatos C3 do cloroplasto para o citoplasma e, dentro do citoplasma, o fluxo de metabólitos da via glicolítica.
Em todos os casos, a atividade destas enzimas é diminuída pela deficiência de Zn; porém, apesar desta diminuição, a taxa de fotossíntese em grande parte não é afetada e os amidos e açúcares frequentemente se acumulam em plantas deficientes neste nutriente. Pode-se, portanto, concluir que as mudanças no metabolismo de carboidratos induzidas pela deficiência de Zn não são fundamentalmente responsáveis nem pelo retardamento do crescimento, nem pelos sintomas visíveis da deficiência deste micronutriente.
Absorção pela planta
Formas solúveis de zinco são prontamente absorvidas e se tem encontrado uma correlação linear entre absorção pelas plantas e concentração do nutriente no substrato. A velocidade de absorção do zinco difere grandemente entre as espécies e depende do meio de cultivo. A composição da solução de nutrientes, particularmente a presença de cálcio, é de grande importância. Não existe um consenso na literatura se a absorção do zinco ocorre de forma ativa ou passiva. HEWITT (1966), MOORE (1972) LONERAGAN (1975) estudaram este assunto e sugeriram que a absorção do zinco é metabólica.
A forma em que o zinco é absorvido pelas raízes também não é bem conhecida. Existe, entretanto, uma concordância de que a forma predominante absorvida é a de Zn2+, podendo também o ser na de Zn- quelato.
Correção quanto à toxidez
MALAVOLTA (1997) retrata os principais efeitos interiônicos que podem afetar o processo de absorção do nutriente pela plantas, neste sentido deve-se manejar os seus teores no solo ou no adubo de forma a minimizar os efeitos antagônicos que pode afetar o processo de absorção e a nutrição da planta
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação para zinco são o óxido de zinco, o sulfato de zinco, o nitrato de zinco e o cloreto de zinco, sendo que, o óxido de zinco[ZnO] tem 78% de zinco, o sulfato de zinco [ZnSO4.7H2O] tem 23% de zinco, o nitrato de zinco [Zn(NO3)2.7H2O] tem 19% de zinco e o cloreto de zinco [ZnCl2] tem 42% de zinco.
Translocação na planta
Pensa-se que a mobilidade do Zn dentro das plantas é baixa e sua translocação ocorre principalmente durante a senescência. No entanto, estudos recentes indicaram que há retranslocação substancial deste micronutriente via floema em folhas de trigo jovens em desenvolvimento (ERENOGLU et al., 2002) e em arroz. Nesta última cultura, a taxa de retranslocação de Zn mostrou correlação com a eficiência de Zn observada para os genótipos estudados. Esta descoberta enfatiza a importância de uma mobilidade interna do Zn em adição à aquisição pelas raízes na determinação da eficiência deste micronutriente. A importância da mobilidade do Zn, portanto, deve ser considerada na obtenção de genótipos melhorados com alta eficiência em Zn.
Elemento no solo do cerrado
Doses muito pesadas de fósforo (como as que são necessárias empregar no cerrado) podem provocar falta de ZINCO. A calagem (prática quase sempre obrigatória no cerrado) faz diminuir a disponibilidade do ZINCO.
Funções do elemento na planta
A alta afinidade do Fe para formar complexos com vários ligantes (por exemplo, ácidos orgânicos e fosfatos) e para sofrer uma mudança de valência são as duas características importantes que formam a base dos numerosos efeitos fisiológicos deste nutriente. Fe2+ ↔ Fe3+ e há dois principais grupos de proteínas contendo Fe: as proteínas heme e as proteínas Fe-S.
As proteínas heme são caracterizadas pela presença de um complexo Fe heme-porfirina, o qual age, por exemplo, como um grupo prostético dos citocromos que facilitam o transporte de elétrons na respiração.
Deficiência
As atividades das enzimas heme diminuem sob condições de deficiência de Fe, como é particularmente o caso de catalase e peroxidase. A catalase facilita a dismutação do peróxido de hidrogênio em água e O2, de acordo com a reação: 2H2O2 → 2H2O + O2. Esta enzima heme desempenha um importante papel em associação com a superóxido dismutase (SD), a qual será considerada posteriormente em relação ao Zn, assim como na fotorrespiração e na via do glicolato.
As peroxidases têm ocorrência bastante difundida catalisando as reações:
- H2O2 + AH2 → A + 2H2O
- AH + AH + H2O2 → A – A + 2H2O
Absorção pela planta
A absorção é ativa, podendo ocorrer de três formas:
- Acidificação do meio por liberação de H+ que causa a dissolução de compostos de ferro.
- Ocorre em dicotiledôneas e monocotiledôneas não gramíneas onde a dissociação do quelado e redução previa do Ferro.
- Os fitossideróforos são quelantes excretados pelas raízes, aminoácidos não protéicos de baixo peso molecular que se ligam ao Fe facilitando a sua absorção.
Correção quanto à toxidez
O ferro é um elemento essencial mas quando encontrados em teores acima de 1880mg/kg de solo apresentou-se fitotóxico para a planta. Uma calagem adequada é capaz de acabar com a saturação por ferro no solo.
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação de ferro são o sulfato ferroso, cloreto ferroso, cloreto férrico e nitrato férrico, sendo que, o sulfato ferroso (FeSO4.7H2O) tem 19% de ferro em sua constituição, o cloreto ferroso (FeCl2.4H2O) tem 25% de ferro, o cloreto férrico (FeCl3.6 H2O) tem 18% de ferro e o nitrato férrico (Fe(NO3).9 H2O) tem 12% de ferro.
Translocação na planta
O Fe incorporado nos cloroplastos tem mobilidade bastante limitada dentro das plantas, o que está de acordo com a observação de que os sintomas de deficiência deste micronutriente são restritos às brotações jovens (TERRY e LOW, 1982). Entretanto, Rissmüller (1874 citado por MOLISCH, 1892) mostrou, há mais de 100 anos, que o Fe pode ser translocado através do floema durante a senescência das folhas. Esta mobilidade do Fe dentro da planta foi confirmada mais recentemente por Zhang et al. (1995) em feijão-fava (Vicia faba) submetido a sombreamento.
Além disso, os mesmos autores mostraram que uma alta proporção de Fe que foi translocada das raízes para as brotações no xilema pode ser retranslocada pelo floema até os ápices das brotações em crescimento após a transferência no xilema/floema nas folhas mais velhas sem a necessidade de senescência como pré-requisito. Para isso, a transferência no xilema/floema ou o carregamento do floema com Fe-nicotianamina é obviamente requerido, pois a nicotianamina é quelador de micronutrientes catiônicos. Esses dados claramente enfatizam que, em princípio, o Fe é móvel no floema. Este fato é importante para aplicações foliares deste micronutriente.
Porém, deve-se levar em consideração que, antes de atingir o apoplasto das folhas, o Fe tem que passar através da parede celular da epiderme, com sua camada cutinizada e cera epicuticular e, para atingir isto, é essencial estar em uma forma quelada. O Fe pode ser facilmente transportado dentro do xilema ou do floema antes que seja rapidamente desintoxicado por imobilização para evitar danos às folhas por formação de radicais de oxigênio.
Elemento no solo do cerrado
O solo do cerrado é rico em Fe tornando desnecessária a aplicação de adubos férricos neste tipo de solo.
Funções do elemento na planta
O Mn desempenha um papel importante nos processos redox, tais como no transporte de elétrons na fotossíntese e na desintoxicação de radicais livres de oxigênio. O Mn é uma metaloproteína, isto é, um componente integrante de somente duas enzimas, a enzima que quebra a molécula da água no Fotossistema II (FS II) e a superóxido dismutase que contém Mn. Também é ativador de aproximadamente 35 enzimas, comandando desde a biossíntese de aminoácidos aromáticos até a de produtos secundários, como lignina e flavonoides.
Deficiência
Até mesmo deficiências leves de Mn afetam a fotossíntese e diminuem o nível de carboidratos solúveis na planta, mas o ressuprimento deste micronutriente reativa a evolução fotossintética de oxigênio. Com deficiência mais severa de Mn, entretanto, ocorre uma quebra na estrutura do cloroplasto que não pode ser revertida.
Por causa da importância fundamental do Mn na cadeia de transporte de elétrons durante a fotossíntese, quando ocorre deficiência deste micronutriente a reação à luz durante a fotossíntese é seriamente prejudicada e todas as outras reações associadas com o transporte de elétrons também o são. Isto inclui a fotofosforilação, a redução de CO2, de nitrito e de sulfito. O nitrito acumulado pode exercer um controle em feedback sobre a nitrato redutase de tal modo que o NO3 se acumula, como, algumas vezes, é observado em plantas deficientes em Mn.
Absorção pela planta
Em todos os trabalhos sobre absorção e distribuição de manganês nas plantas tem sido encontradas amplas evidencias de que a sua absorção é controlada metabolicamente, aparentemente de uma forma similar a aquele que ocorre para outros íons como Mg2+ e Ca2+. Entretanto, a absorção passiva desde elemento também pode ocorrer, principalmente quando o metal encontra-se em níveis elevados na solução.
Correção quanto à toxicidade
O Mn apesar de ser essencial a planta, quando encontrado em teores próximos de 1000 miligramas por quilograma de solo é fitotóxico. Uma calagem feita de acordo com a análise de solo pode acabar com o problema de fitotoxicidade.
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação para manganês são o sulfato de manganês, o oxido de manganês, o nitrato de manganês e o cloreto de manganês, sendo que o sulfato de manganês [MnSO4.3H2O] tem 26% de manganês, o oxido de manganês [MnO] tem 41% de manganês, o nitrato de manganês [Mn(NO3)2.6H2O] tem 18% de manganês e o cloreto de manganês [MnCl2] tem 43% de manganês em sua constituição.
Translocação na planta
O Mn, da mesma forma que o Fe, é facilmente translocado através do xilema das raízes até as brotações, mesmo as localizadas nos ápices da planta (HORST, 1976); já a translocação no floema é limitada. Este é particularmente o caso para Mn aplicado via foliar (EL-BAZ et al., 1990), sendo a retranslocação de Mn quelado como MnEDTA um tanto melhor do que a de MnSO4. Em contraste com Fe, Zn e Cu, assim que o Mn é incorporado ou imobilizado nas folhas, não pode mais ser retranslocado, mesmo sob senescência induzida (WOOD et al., 1986).
Particularmente interessante é a redistribuição a curto prazo do Mn junto com o Si após ataque de patógenos (LEUSCH e BUCHENAUER, 1988), a qual está estreitamente relacionada com o aumento da biossíntese de substâncias fenólicas que aumentam a resistência a doenças (MARSCHNER, 1995). Também está bemdocumentado que o Si pode alterar a mobilidade do Mn e o padrão de redistribuição deste nutriente e, portanto, diminuir os sintomas de toxicidade de Mn quando há alto suprimento deste micronutriente (HORST e MARSCHNER, 1978). Em algumas leguminosas, entretanto, possivelmente durante o estádio de enchimento de vagens, uma concentração relativamente alta de Mn já foi relatada na seiva do floema, o que está estreitamente correlacionado com a ocorrência de sintomas da desordem denominada "semente partida" em tremoço (CAMPBELL e NABLE, 1988). Esta descoberta sugere alta dependência da retranslocação de Mn para o genótipo da planta e o estádio de crescimento e requer pesquisas sistemáticas adicionais.
Elemento no solo do cerrado
A amplitude dos teores de Mn no solo do cerrado é muito grande. Isso talvez explique porque em solos de cerrado, onde somente se conhecia toxidez por Mn hoje se encontram lugares onde há deficiência, não induzida pela calagem.
Funções do elemento na planta
Várias proteínas contendo Cobre desempenham papel fundamental em processos tais como fotossíntese, respiração, desintoxicação de radicais superóxido e lignificação. Quando há deficiência de Cobre, as atividades de todas essas enzimas ficam drasticamente reduzidas. O decréscimo do transporte fotossintético de elétrons, como consequência especialmente dos menores teores da plastocianina, uma proteína contendo Cobre, diminui a taxa de fixação de CO2, de tal modo que o teor de amido e de carboidratos solúveis (especialmente sacarose) é diminuído. Este é o principal fator que causa a redução da produção de matéria seca em plantas que sofrem deficiência de Cobre durante o crescimento vegetativo. A falta de suprimento de carboidratos para os nódulos das leguminosas, causando crescimento restrito e deficiência de N na planta hospedeira, também parece ser um efeito indireto da deficiência de Cobre, pois não há evidência de que o Cobre seja requerido especificamente no processo de fixação de N2.
Deficiência
A deficiência de Cu diminui a atividade dessas enzimas, levando ao acúmulo de fenóis e à diminuição da lignificação e de substâncias melanóticas. Este papel do Cu no metabolismo secundário indica uma função importante do elemento para conferir à planta resistência a doenças. A formação da lignina significa uma barreira mecânica contra a entrada de organismos assim como a produção de substâncias melanóticas também aumenta a resistência, pois alguns desses compostos são ativos como fitoalexinas, as quais inibem a germinação de esporos e o crescimento fúngico.
Absorção pela planta
O cobre é absorvido com Cu2+ e Cu-quelato e a concentração do mesmo nas plantas é baixa, geralmente entre 2 a 20 mg/kg matéria seca. A sua absorção parece ocorrer por processo ativo e existem evidências de que este elemento inibe o fortemente a absorção do zinco e vice-versa (BOWEN, 1969).
Correção quanto à toxidez
Em solos que apresentam saturação por cobre, com probabilidade de ocorrência de fitotoxidez, deve se aplicar calcário ou gesso em doses recomendadas a partir da analise de solo.
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação de cobre são o sulfato de cobre, o oxido cuproso ou cúprico, oxi-cloreto de cobre, nitrato de cobre e hidróxido de cobre.
O sulfato de cobre [CuSO4.5H2O] tem 25% de cobre em sua constituição, o óxido cuproso [Cu2o] tem 89 m% de cobre em sua constituição, o óxido cúprico [CuO] tem 75% de cobre, o oxicloreto de cobre [3Cu(OH)2.CuCl2] tem 50% de cobre, o nitrato de cobre [Cu(NO3)2.6H2O] tem 23% de cobre e o hidróxido de cobre [Cu(OH)2] tem 50% de cobre em sua constituição.
Translocação na planta
A mobilidade do Cu dentro das plantas é limitada e particularmente dependente do estado nutricional em termos de Cu e de N. Devido a sua forte ligação com as paredes celulares, a translocação do Cu das raízes para as brotações é lenta. Além disso, um alto suprimento de N diminui a disponibilidade de Cu dentro das plantas com a consequência de um requerimento crítico maior de Cu para a máxima produtividade de grãos (Tabela 16). Em adição a isso, como um alto suprimento de N retarda a senescência, a possível retranslocação de Cu induzida pela senescência também é retardada, como já mostrado na Tabela 15 (WOOD et al., 1986).
Elemento no solo do cerrado
O solo do cerrado é deficiente em cobre, sendo necessária a aplicação de adubos cúpricos para suprir a deficiência nas culturas que requerem esses elemento em maiores quantidades.
Funções do elemento na planta
O B é o menos compreendido de todos os nutrientes minerais, embora em termos molares seja requerido pelas dicotiledôneas nas maiores quantidades dentre todos os micronutrientes.
Não parece ser requerido por fungos ou bactérias e não há evidências de que seja nem um ativador, nem um constituinte de qualquer enzima. As funções que se sugere para o B nas plantas incluem o transporte de açúcar, a lignificação da parede celular, a estruturação da parede celular, o metabolismo de carboidratos, o metabolismo do RNA, a respiração, o metabolismo do AIA, o metabolismo dos fenóis, a função da membrana, a fixação de N2, o metabolismo do ascorbato e a diminuição da toxicidade de Al. Há evidências crescentes de que alguns destes efeitos são o que Marschner (1995) descreveu como uma cascata de efeitos secundários originados de falta de B na parede celular e na interface membrana plasmática/parede celular.
Deficiência
Um exemplo prático, mostrando como a qualidade e a produtividade de uma cultura podem ser prejudicadas pela deficiência de B em relação ao metabolismo da planta, foi mostrado por Shelp et al. (1992).
Esses pesquisadores conseguiram demonstrar que o sabor desagradável de brócolis cultivado sob deficiência de B é causado por aumento do teor de indolmetilglucosinolato. Este composto é derivado do triptofano, um produto secundário da via do ácido chiquímico, que fica extremamente aumentado sob deficiência de B.
Absorção pela planta
a)Via radicular
Forma: H3BO3(pH entre 4,8 e 7,0); H4BO4- (pH > 7,0)
Contato íon-raiz: Fluxo de massa
Mecanismo: ativo e passivo
Faixa de pH ideal: 4,8 a 8,0, ou seja na forma de ácido bórico (H3BO3)
Obs: a absorção radicular não sofre efeito de venenos respiratórios encontrados ao redor das raízes, na rizosfera, entretanto estes mesmos venenos respiratórios afetam a absorção do boro via foliar.
b) Via foliar
- A absorção via foliar é influenciada pela da temperatura, venenos respiratórios e pela concentração de Cálcio na calda.
- É um nutriente de absorção rápida, mas de translocação lenta (idem ao Ca),
- e quando aplicado com frequência acumula-se, atingindo, logo, níveis tóxicos.
Correção quanto à toxidez
Existem poucas plantas que não suportam níveis elevados de B e poucos solos com saturação por esse elemento, sendo assim não existe um método eficaz para essa realização de correção, o que se pode fazer é evitar a realização do plantio de plantas que não suportam solos saturados por B nesses solos.
Fontes de adubação
As principais fontes de adubação de boro são o Bórax ou solubor e o ácido bórico. Sendo que o bórax [Na2B4O7.10H2O] tem 11% de boro em sua constituição, o solubor [Na2B4O7.5H2O + Na2B10O16.10H2O] tem 20% de boro, e o ácido bórico [H3BO3] tem 17% de boro em sua constituição.
Translocação na planta
Há uma crença generalizada, baseada na literatura mais antiga, de que o B é imóvel no floema (OERTLI e RICHARDSON, 1970) e isto é realmente verdadeiro para a maioria das espécies de plantas. Porém, recentemente reconheceu-se que o B é móvel, em variados graus, no floema de várias espécies de plantas, incluindo uma grande gama de culturas agrícolas e olerícolas, como por exemplo brássicas, cenoura, ervilha, aipo e cebola. Nessas espécies, nas quais os álcoois de açúcar e os polióis (sorbitol, manitol e dulcitol) são as principais formas de exportação de C das folhas, o B é ligado e transportado na forma de complexos poliol-B (BROWN e SHELP, 1997).
As diferenças em mobilidade do B no floema entre as espécies resulta em um padrão típico de concentração deste micronutriente nas folhas e nos frutos de árvores que cresceram no campo, com uma distribuição muito mais equânime em espécies nas quais o B é móvel no floema. A importância da translocação de B mediada por sorbitol no floema foi provada em plantas de fumo geneticamente modificadas para sintetizar sorbitol. A síntese de sorbitol aumentou acentuadamente a mobilidade do B dentro da planta, o que, por sua vez, aumentou o crescimento da planta e a produtividade pelo fato de ter ajudado a superar deficiências transitórias de B no solo (BROWN et al., 1999).
Elemento no solo do cerrado
- Mineral Primário: Turmalina constitui 95% da reserva de B no solo, porém é muito resistente ao intemperismo;
- Sedimentos e folhelos: rápida intemperização;
- Matéria Orgânica: principal fonte de B no solo, sendo liberado através de mineralização, pois encontra-se ligados a esteres presentes nas membranas celulares.
- Boro disponível: ocorre nas formas inorgânicas Borato de Ca, Mg e Na, ou associados à ésteres (M.O.)
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