Wroniec (roślina)

Wroniec (Huperzia Bernh.) – rodzaj roślin należący do rodziny widłakowatych. W wąskim ujęciu (w systemie PPG I z 2016) obejmuje 25^[2] gatunków (w niektórych ujęciach liczba gatunków zmniejszana jest do 10–15^[4]). Są to rośliny naziemne, czasem też naskalne, rosnące w strefie klimatu umiarkowanego i arktycznego oraz w górach w strefie międzyzwrotnikowej^[4]. Zasiedlają zwykle lasy i siedliska w strefie alpejskiej^[5]. We florze Polski występuje tylko jeden gatunek – wroniec widlasty Huperzia selago^[6].

Wroniec

Wroniec widlasty
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	widłaki
Rząd	widłakowce
Rodzina	widłakowate
Rodzaj	wroniec
Nazwa systematyczna
Huperzia Bernh. J. Bot. (Schrader) 1800(2): 126. Oct-Dec 1801[3]
Typ nomenklatoryczny
H. selago (Linnaeus) Bernhardi[3]

Nazwa naukowa rodzaju nadana została dla upamiętnienia niemieckiego ogrodnika, specjalizującego się w hodowli paprotników – Johanna Petera Huperza^[4].

Morfologia

Dychotomicznie rozgałęziony pęd widłaka wrońca

Zarodnie Huperzia serrata

Pokrój sporofitu

Rośliny niewielkie^[5] o pędach prosto wznoszących się lub podnoszących się (brak pędów płożących się, poziomo rosnących)^[4], osiągających od 3 do 32 cm wysokości^[7]. Pędy dychotomicznie rozgałęzione osiągają wraz z okrywającymi je liśćmi od 2 do 16 mm średnicy. Korzenie tworzą się w górnej części pędów, skąd kierują się w dół w obrębie kory i przebijają pęd na poziomie gruntu^[4]. W górnej części pędu występują bulwki (różniące ten rodzaj od bardzo podobnych roślin z rodzaju Phlegmariurus)^[7][5]. Bulwki stanowią pączki otulone czterema liśćmi osiągające długości i szerokości wynoszącej od 2 do 6 mm^[4].

Liście

Trójkątne do lancetowatych lub nawet równowąskich^[4][7], przylegające do łodygi, wzniesione lub odstające, niezróżnicowane wielkością lub nieco różne w zależności od powstania w różnych porach roku, przy czym dolne liście zwykle są nieco większe od tych w szczytowej części pędu. Całobrzegie lub nieregularnie ząbkowane^[4].

Zarodnie

Nerkowate, otwierające się dwiema klapami, rozwijają się w kątach liści zarodnionośnych (sporofili), które nie różnią się lub są tylko nieco mniejsze od zwykłych liści asymilacyjnych (trofofili). Sporofile skupione są w szczytowej części pędu lub występują odcinkami na różnej jego długości i wysokości. Sporofile u części przedstawicieli są niezbyt odmienne od płonnych liści asymilacyjnych lub wyraźnie od nich mniejsze^[7][4]. Zarodniki jednakowe (jak u innych widłakowatych), tetradryczne, z wewnętrznymi ścianami wklęsłymi i wyraźnymi krawędziami^[4].

Gametofit

Roślina podziemna, myko-heterotrof (pasożytująca na grzybie), nierozgałęziająca się, mająca kształt eliptyczny lub równowąski^[4].

Biologia

Rośliny o długim cyklu życiowym (samo kiełkowanie zarodników trwa od 3 do 5 lat), rozmnażające się przemiennie wegetatywnie i generatywnie w trakcie sezonu wegetacyjnego. Rozmnażanie wegetatywne następuje za pomocą bulwek, mających zdolność do natychmiastowego rozwoju zaraz po oderwaniu od rośliny macierzystej. Produkcja bulwek obserwowana jest intensywnie u roślin z populacji występujących na obszarach górskich, podczas gdy w populacjach niżowych wytwarzanie bulwek jest względnie rzadkie^[8].

Systematyka

Synonimy taksonomiczne^[3]

Plananthus P. de Beauv. ex Mirbel in Lam. et Mirbel, Selago Schur, Urostachys Herter

Pozycja systematyczna

W systemie PPG I z 2016 jest to jeden z trzech rodzajów z podrodziny Huperzioideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg. z rodziny widłakowatych. W obrębie podrodziny jest to takson siostrzany dla rodzaju Phylloglossum, wraz z którym z kolei tworzy grupę siostrzaną dla rodzaju Phlegmariurus. Taka relacja oznacza, że nieuprawniony jest podział w tej podrodzinie na szeroko ujmowany rodzaj Huperzia i monotypowy Phylloglossum – poprawne jest albo łączenie wszystkich taksonów z podrodziny w jeden rodzaj Huperzia sensu lato, albo podział na trzy rodzaje, co jest współcześnie preferowane^[2][5]. W szerokim ujęciu rodzaju, obejmujących wszystkie gatunki podrodziny Huperzioideae z wyjątkiem wyraźnie odmiennego Phylloglossum drummondii, obejmuje on 300–400 gatunków^[9], ale ma charakter parafiletyczny^[5].

W Species Plantarum (1753) Karola Linneusza wszystkie znane wówczas widłaki zaliczone zostały do jednego rodzaju – widłak Lycopodium. W latach 1800–1806 Johann Jakob Bernhardi zaproponował wyodrębnienie rodzaju Huperzia, ale w XIX wieku jego wyróżnianie nie było powszechne. W 1887 John Gilbert Baker zaklasyfikował rośliny tu zaliczane do jednego z czterech podrodzajów Lycopodium – subgen. Selago. Ernst Georg Pritzel w 1900 wyróżnił grupujący je podrodzaj pod nazwą Urostachya. W 1909 Wilhelm Gustav Franz Herter zmienił jego nazwę na Urostachys, a w 1923 podniósł ten takson do rangi rodzaju Urostachys. Wciąż jednak bardziej powszechne było szerokie ujmowanie rodzaju Lycopodium. W 1944 Werner Rothmaler nie tylko uznał za celowe wyodrębnienie rodzaju Urostachys, ale wskazując na znaczące różnice względem pozostałych widłaków zaproponował wyodrębnienie tego rodzaju w monotypową rodzinę Urostachyaceae. W 1962 ten sam autor zmienił nazwę rodziny na Huperziaceae, a dla rodzaju wrócił do nazwy Huperzia. O ile koncept osobnej rodziny w połowie XX wieku i później nie został szerzej przyjęty, o tyle akceptowano wówczas już dość powszechnie odrębność rodzaju Huperzia. W 1964 Josef Holub wyłączył część jego gatunków w osobny rodzaj Phlegmariurus, z którego sam jednak zrezygnował łącząc je ponownie pod nazwą Huperzia w 1985. W kolejnych latach w różnych ujęciach rodzaje te były łączone lub rozdzielane^[10]. Badania molekularne i uwzględnienie relacji z Phylloglossum zaowocowało przyjęciem w systemie PPGI klasyfikacji obejmującej te trzy rodzaje, łączone w ramach podrodziny Huperzioideae^[2]. Rodzaj Phlegmariurus włączony został jednak do Huperzia m.in. przez bazy „Plants of the World Online”^[11] i „The World Flora Online”^[12].

Wykaz gatunków (wąskie ujęcie)^[13]

• Huperzia hippuridea (Christ) Holub
• Huperzia hippuris (Desv. ex Poir.) Trevis.
• Huperzia lucidula (Michx.) Trevis.
• Huperzia montana (Underw. & F. E. Lloyd) Holub
• Huperzia pithyoides (Schltdl. & Cham.) Holub
• Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. – wroniec widlasty, widłak wroniec
• Huperzia serrata (Thunb.) Trevis.
• Huperzia stemmermanniae (A. C. Medeiros & W. H. Wagner) Kartesz

Zastosowanie

Wroniec widlasty stosowany jest jako lek wymiotny. Huperzia serrata wykorzystywany był eksperymentalnie w terapii choroby Alzheimera^[14].