Systematyka żółwi – klasyfikacja biologiczna rzędu żółwi (Testudinata[1]).
Żółwie (w tej systematyce nazwa ta odnosi się do kladu Testudinata sensu Joyce et al. 2004, a nie do grupy Testudines, rozumianej tu jako grupa koronna kladu Testudinata) są taksonem monofiletycznym, a obecność pancerza jest definiującą go synapomorfią[1].
Pierwsza w historii klasyfikacja zwierząt została napisana ok. 350 r. p.n.e. przez Arystotelesa i już tam zostały opisane żółwie, jako zwierzęta, które wysiadują jaja i żywią się rosą. Z kolei Cyceron w I w. p.n.e. opisuje je tymi słowami: „czworonogi, wolno kroczące, żyjące na swobodzie, niepokaźne, szorstkie w dotyku, z małą głową, łabędzią szyją, ponurym wzrokiem”[2].
Poniższa tabela zawiera autorów klasyfikacji współcześnie żyjących żółwi, oraz liczbę wymienionych gatunków[3].
Więcej informacji Autor, Data, Gatunki ...
Autor, Data |
Gatunki |
Linneusz, 1758 |
11 |
Linneusz, 1766 |
15 |
Schneider, 1783-92 |
20 |
Gmelin, 1789 |
33 |
Schoepff, 1792-1801 |
55 |
Daudin, 1801 |
58 |
Schweigger, 1812 |
78 |
Bibron & Duméril, 1835 |
121 |
Fitzinger, 1835 |
122 |
Gray, 1844 |
136 |
Gray, 1856 |
154 |
Gray, 1873 |
209 |
Boulenger, 1889 |
212 |
Siebenrock, 1909 |
232 |
Rust et al., 1934 |
252 |
Mertens & Wermuth, 1955 |
211 |
Wermuth & Mertens, 1961 |
212 |
Prithard, 1967 |
232 |
Wermuth & Mertens, 1977 |
219 |
Prithard, 1979 |
237 |
Iverson, 1986 |
246 |
Ernst & Barbour, 1989 |
257 |
Iverson, 1992 |
257 |
David, 1994 |
273 |
Fritz & Havaš, 2007[4] |
313 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2007[4] |
319 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2008[4] |
324 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2009[4] |
333 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2010[4] |
328 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2011[4] |
330 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2012[4] |
331 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2014[4] |
335 |
Turtle Taxonomy Working Group, 2017[4] |
356 |
Zamknij
Wobec upowszechnienia w ostatnich latach badań genetycznych, należy liczyć się z dalszymi zmianami w systematyce żółwi, ponieważ typy morfologiczne nie zawsze idą w parze z wynikami badań DNA określającymi filogenezę, czyli wzajemną bliskość poszczególnych gatunków.
Żółwie ze swoim pancerzem, są zwierzętami bardzo tajemniczymi, ponieważ nie przypominają żadnego innego stworzenia i wciąż nieznane jest ich dokładne pochodzenie. Pozycja filogenetyczna żółwi nie jest ustalona i pozostaje przedmiotem wielu sporów. W linneuszowskiej klasyfikacji żółwie należą do gromady gadów, niestety wraz z rozwojem nauki klasyfikacja ta powoli staje się nieaktualna. Zgodnie z teorią ewolucji wszystkie współcześnie żyjące organizmy mają wspólnego przodka, w związku z tym sztywna klasyfikacja Linneusza stwarza wiele niejasności, przedefiniowano więc tradycyjny podział. W chwili obecnej żółwie zaliczane są do gromady zauropsydów i podgromady anapsydów lub podgromady diapsydów z kladu Sauria, które wtórnie utraciły otwory skroniowe. Przyjmując, że żółwie są anapsydami uznaje się je wtedy za potomków Procolophonoidea[5] lub parejazaurów[6] albo za takson siostrzany do eunotozaura[7]. W przypadku kiedy uznamy żółwie za diapsydy, mogą być one lepidozauromorfami blisko spokrewnionymi z zauropterygami[8][9] lub lepidozaurami[10] (jak sugerują analizy kladystyczne wykorzystujące cechy morfologiczne), lub też przedstawicielami archozauromorfów (jak sugerują badania genetyczne)[11][12][13][14].
W przypadku żółwi, nie tylko kwestią sporną jest pozycja filogenetyczna rzędu, ale również klasyfikacja poszczególnych gatunków. Przedstawiony poniżej kladogram uwzględnia ważniejsze wymarłe taksony, oraz w prosty sposób obrazuje rozwój poszczególnych obecnie żyjących rodzin. Celowo nie zostały umieszczone nazwy gatunków.
Kladogram za: Eugene S. Gaffney[15]
Alternatywny kladogram, za Joyce (2007)[16]. Definicje filogenetyczne kladów, których nazwy pojawiają się na poniższym kladogramie za: Joyce, Parham i Gauthier (2004)[1] oraz Joyce (2007)[16]. Kladogramy różnią się m.in. pozycją filogenetyczną rodzajów Proterochersis i Kayentachelys oraz rodzin: Meiolaniidae (reprezentowanej na kladogramie Joyce’a przez gatunek Meiolania platyceps), Protostegidae (na kladogramie Joyce’a reprezentowanej przez gatunek Santanachelys gaffneyi) i Chelydridae.
Testudinata |
|
†Proganochelys quenstedti |
|
|
|
†Palaeochersis talampayensis |
|
|
†Australochelys africanus |
|
|
|
†Proterochersis robusta |
|
|
|
†Kayentachelys aprix |
|
|
|
|
|
|
|
†Kallokibotion bajazidi |
|
Testudines |
Panpleurodira |
|
†Platychelys oberndorferi |
|
|
|
†Caribemys oxfordiensis |
|
|
|
†Notoemys laticentralis |
|
Pleurodira |
|
|
Elseya dentata |
|
|
Phrynops geoffroanus |
|
|
Chelodina siebenrocki |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Pancryptodira |
|
|
†Dorsetochelys delairi |
|
†Paracryptodira |
†Pleurosternidae |
|
†Pleurosternon bullocki |
|
|
|
†Glyptops plicatulus |
|
|
†Dinochelys whitei |
|
|
|
|
|
†Baenidae |
|
|
|
|
|
|
Eucryptodira |
|
†Plesiochelys solodurensis |
|
|
†Portlandemys mcdowelli |
|
|
|
|
†Solnhofia parsonsi |
|
|
|
|
†"Thalassemys moseri”[17] |
|
|
†Sandownia harrisi |
|
|
|
|
†Santanachelys gaffneyi |
|
|
|
|
|
|
|
†Xinjiangchelys latimarginalis |
|
|
|
†Hangaiemys hoburensis |
|
|
|
|
†Judithemys sukhanovi |
|
|
|
†Dracochelys bicuspis |
|
|
|
†Sinemys lens |
|
|
†Ordosemys leios |
|
|
|
|
|
|
|
|
Cryptodira |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Cryptodira |
Panchelonioidea |
|
†Toxochelys latiremis |
|
Chelonioidea |
|
|
|
|
|
Panchelydridae |
|
|
|
|
Platysternon megacephalum |
|
|
Pantestudinoidea |
|
|
Trionychoidea |
Pankinosternoidea |
|
|
Pantrionychia |
|
|
†Adocus beatus |
|
|
|
†Basilemys variolosa |
|
|
†Zangerlia neimongolensis |
|
|
|
|
|
|
|
†Peltochelys durlstonensis |
|
Trionychia |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Analizy kladystyczne przeprowadzone przez Sterli (2010) sugerują, że bazalnymi przedstawicielami Testudinata nie należącymi do Testudines (poza taksonami, które miały taką pozycję filogenetyczną według analizy Joyce’a, 2007) były również rodziny: Protostegidae (reprezentowana w analizie przez Santanachelys gaffneyi), Plesiochelyidae, Pleurosternidae i Baenidae. Analiza Sterli wykorzystująca jedynie cechy morfologiczne potwierdziła, że Cryptodira i Pleurodira są taksonami monofiletycznymi; natomiast z analizy wykorzystującej zarówno cechy morfologiczne, jak i molekularne wynika, że Cryptodira są parafiletyczne, a klady: Trionychia, Kinosternoidea, Chelydridae, Testudinoidea i Chelonioidea są sukcesywnie bardziej odległymi grupami zewnętrznymi w stosunku do Pleurodira[19].
Uproszczone drzewo filogenetyczne współczesnych żółwi uzyskane w oparciu o badania molekularne według Crawforda i współpracowników (2015)[20]:
Walter G. Joyce, James F. Parham, Jacques Armand Gauthier. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. „Journal of Paleontology”. 78 (5), s. 989–1013, 2004. DOI: 10.1666/0022-3360(2004)078%3C0989:DAPFTC%3E2.0.CO;2. (ang.).
Praschag Reiner: Żółwie lądowe. Warszawa: Świat Książki, 2004. ISBN 83-7391-435-8. Brak numerów stron w książce
Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.).
Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371. (ang.).
Michael deBraga, Olivier Rieppel. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 281–354, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. (ang.).
Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1-22, 1999. (ang.).
Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226-14231, 1998. (ang.).
Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784-792, 1999. (ang.).
Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, ss. 810-813 (2005). doi:10.1093/molbev/msi075 (ang.).
Andrew F. Hugall, Ralph Foster, Michael S.Y. Lee. Calibration Choice, Rate Smoothing, and the Pattern of Tetrapod Diversification According to the Long Nuclear Gene RAG-1. „Systematic Biology”. 56, s. 543-563, 2007. DOI: 10.1080/10635150701477825. (ang.).
Joyce (2007) badając pozycję filogenetyczną T. moseri opierał się na materiale kopalnym opisanym przez Rieppela (1980) – patrz: Olivier Rieppel. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase. „Palaeontographica Abteilung A”. 171, s. 105-140, 1980. (ang.).. Joyce zaznacza jednak, że nie jest pewne, czy materiał kopalny opisany przez Rieppela rzeczywiście reprezentuje gatunek T. moseri, stąd na kladogramie nazwa jest wzięta w cudzysłów i nie jest napisana kursywą.
Bywa też zaliczany do Panchelydridae – tak np. Georgia E. Knauss, Walter G. Joyce, Tyler R. Lyson, Dean Pearson. A new kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the origin of the Dermatemys mawii lineage. „Paläontologische Zeitschrift”, 2011. DOI: 10.1007/s12542-010-0081-x. (ang.).
Nicholas G. Crawford, James F. Parham, Anna B. Sellas, Brant C. Faircloth, Travis C. Glenn, Theodore J. Papenfuss, James B. Henderson, Madison H. Hansen i W. Brian Simison. A phylogenomic analysis of turtles. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 83, s. 250–257, 2015. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.10.021. (ang.).
Pozycja filogenetyczna według Jérémy Anquetin, Paul M. Barrett, Marc E.H. Jones, Scott Moore-Fay, Susan E. Evans. A new stem turtle from the Middle Jurassic of Scotland: new insights into the evolution and palaeoecology of basal turtles. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 276, s. 879-886, 2009. DOI: 10.1098/rspb.2008.1429. (ang.). Bywają też zaliczane do Cryptodira (tak np. Eugene S. Gaffney. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of of the Meiolaniidae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 229, s. 1–166, 1996. (ang.).)
Odizolowana populacja osobników gatunku Testudo marginata, obecnie nie są traktowane jako osbny gatunek lub podgatunek:
MELANIE PEREZ, ROGER BOUR, JOSIE LAMBOURDIERE, SARAH SAMADI, MARIE-CATHERINE BOISSELIER. Isolation and characterization of eight microsatellite loci for the study of gene flow between Testudo marginata and Testudo weissingeri (Testudines: Testudinidae). „Molecular Ecology Notes”. 6, s. 1096–1098, 2006. DOI: 10.1111/j.1471-8286.2006.01445.x. (ang.).
Bour, R.. Une nouvelle espèce de tortue terrestre dans le Péloponnèse (Grèce).. „Dumerilia”. 2, s. 23–54, 1995. (fr.).
Heiko Stuckas, Richard Gemel i Uwe Fritz. One Extinct Turtle Species Less: Pelusios seychellensis Is Not Extinct, It Never Existed. „PLoS ONE”. 8 (4), s. e57116, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0057116. (ang.).
- Shaffer, H. B.P. Meylan and M. L. McKnight.. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological and paleontological approaches.. „Systematic Biology”. 46, s. 235-268, 1997. (ang.).
- Anders G.J. Rhodin, James F. Parham, Peter Paul van Dijk, and John B. Iverson: Turtles of the World: Annotated Checklist of Taxonomy and Synonymy, 2009 Update, with Conservation Status Summary. [dostęp 2010-10-18]. (ang.).
- C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour: Turtles of the World. [dostęp 2010-10-18]. [zarchiwizowane z tego adresu (27 czerwca 2007)]. (ang.).
- The Reptile Database. [dostęp 2010-10-18]. (ang.).
- Testudines, [w:] Integrated Taxonomic Information System [dostęp 2010-10-18] (ang.).
- The EMYSysem. [dostęp 2010-10-18]. [zarchiwizowane z tego adresu (10 sierpnia 2007)]. (ang.).