Kompleks cytochromów b6f

Kompleks cytochromów b₆f, plastochinol – plastocyjanina reduktaza [EC 1.10.99.1] – białko obecne w błonach tylakoidów chloroplastów eukariontów i błonach tylakoidów sinic. Kompleks bierze udział w przenoszeniu elektronów z fotoukładu II na fotoukład I. Przenoszeniu elektronów towarzyszy przemieszczenie protonów ze stromy do wnętrza tylakoidów, czyli generowanie gradientu elektrochemicznego, w tak zwanym cyklu Q, niezbędnego do wytworzenia energii użytecznej metabolicznie w postaci ATP.

Budowa kompleksu cytochromów b₆f. Dwuwarstwa lipidowa została oznaczona niebieską i czerwoną linią.

Kompleks jest homodimerem o masie całkowitej 220 kDa. Każdy z monomerów składa się z czterech podjednostek. Pierwsza z nich to cytochrom b₆, będący integralnym białkiem błonowym o masie 24 kDa. Białko składa się z czterech wewnętrznych podjednostek i dwóch cząsteczek hemu typu b. Jedna z cząsteczek hemu znajduje się po stromalnej i jest określana jako hem wysokopotencjałowy, a druga po stronie wnętrza tylakoidu – hem niskopotencjałowy. Podjednostka IV o masie 17 kDa jest integralnym białkiem błonowym, umożliwiającym przyłączenie do każdego z monomerów po jednej cząsteczce chlorofilu i β-karotenu. Funkcja przyłączanych barwników nie jest znana. Przyłączone cząsteczki mogą stabilizować kompleks lub brać udział w regulacji aktywności kinazy LHC^[1][2]. Z cytochromu b elektrony przekazywane są na cytochrom f za pośrednictwem białka Rieskiego o masie 17,5 kDa, zawierającego centra żelazo-siarkowe [2Fe-2S]. Cytochrom f zawierający jedną cząsteczkę hemu ma masę 19 kDa i jest miejscem wiązanie plastocyjaniny odbierającej elektrony z kompleksu cytochromów^[3].

Struktura i funkcje kompleksu cytochromów b₆f są zbliżone do kompleksu cytochromów bc₁ obecnego w mitochondriach i błonach fotosyntetyzujących bakterii purpurowych.

Jakkolwiek są ważne różnice między dwoma kompleksami:

• Cytochrom pojedynczego polipeptydu b w kompleksie cytochromów bc1 odpowiada cytochromowi b₆ i poddziałowi IV w cytochrom b₆f złożonym
• Cytochrom f nie jest homologiczny z cytochromem c1
• Kompleks cytochromów b₆f zawiera dodatkowe cząsteczki barwników, chlorofil, β-karoten oraz hem c połączony przez pojedyncze wiązanie tioestrowe z cytochromem b₆.

Kompleks cytochromów b₆f jest odpowiedzialny dla niecykliczny (1) i cykliczny (2) transport elektronów w fazie jasnej fotosyntezy. Elektrony na kompleks dostarczane do przez plastochinon, a odbierane przez drugi ruchliwy przenośnik elektronów – plastocyjaninę.

H2O

→

fotoukład II

→

QH2

→

Cyt b6f

→

plastocyjanina

→

fotoukład I

→

NADP+

(1)

QH2

→

Cyt b6f

→

plastocyjanina

→

fotoukład I

→

Q

(2)

Przypisy

1. Cramer WA., Yan J., Zhang H., Kurisu G., Smith JL. Structure of the cytochrome b₆f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the ‘hors d’oeuvres hypothesis’ for assembly of the complex. „Photosynthesis research”. 1 (85), s. 133–143, 2005. DOI: 10.1007/s11120-004-2149-5. PMID: 15977064.
2. Stroebel, D., Choquet, Y., Popot, J.-L. and Picot, D. An atypical haem in the cytochrome b₆f complex. „Nature”, s. 413–418, 2003. DOI: 10.1038/nature02155. PMID: 14647374.
3. Kurisu G., Zhang H., Smith JL., Cramer WA. Structure of the cytochrome b6f complex of oxygenic photosynthesis: tuning the cavity. „Science (New York, N.Y.)”. 5647 (302), s. 1009–1014, listopad 2003. DOI: 10.1126/science.1090165. PMID: 14526088.

Bibliografia

• Cramer, W.A., Martinez, S.E., Furbacher, P., Huang, D. and Smith, J.L. The cytochrome b₆f complex. „Curr. Opin. Struct. Biol.”, s. 536–544, 1994. DOI: 10.1016/S0959-440X(94)90216-X.
• Cramer, W.A., Zhang, H., Yan, J., Kurisu, G. and Smith, J.L. Evolution of photosynthesis: time-independent structure of the cytochrome b₆f complex. „Biochemistry”, s. 5921–5929, 2004. DOI: 10.1021/bi049444o. PMID: 15147175.
• Schoepp, B., Chabaud, E., Breyton, C., Verméglio, A. and Popot, J.-L. On the spatial organization of hemes and chlorophyll in cytochrome b₆f. A linear and circular dichroism study. „J. Biol. Chem.”, s. 5275–5283, 2000. DOI: 10.1074/jbc.275.8.5275. PMID: 10681499.