Hybrydogeneza żab zielonych

Hybrydogeneza u żab zielonych – hybrydogeneza zachodząca u żab zielonych, które tworzą sztuczną grupę systematyczną w rodzaju Pelophylax. U polskich żab zielonych kleptonami (mieszańcami powstałymi na drodze hybrydogenezy) są następujące gatunki Pelophylax sp.:

• P. kl. esculentus – żaba wodna (P. lessonae × P. ridibundus),
• P. kl. grafi (P. perezi × P. ridibundus)^[1],
• P. kl. hispanicus (P. bergeri × P. ridibundus lub P. kl. esculentus – nie ma pewności)^[1]

i być może P. demarchii oraz P. terentievi.

Typowa gametogeneza u żaby wodnej Pelophylax kl. esculentus (w systemie L-E). 1 – eliminacja genomu żaby jeziorkowej Pelophylax lessonae, 2 – duplikacja (endoreduplikacja) genomu żaby śmieszki P. ridibundus – przywrócenie diploidalnej liczby chromosomów, 3 – mejoza, L i R – genomy żaby jeziorkowej i śmieszki^[2]

Wydający głos samiec żaby wodnej z rezonatorami

Żaba wodna (Pelophylax kl. esculentus) jest płodnym mieszańcem dwóch pozostałych krajowych gatunków żab zielonych – żaby jeziorkowej (P. lessonae) oraz żaby śmieszki (P. ridibundus). Rozmnaża się i powstaje jednak głównie poprzez krzyżówki wsteczne samic z samcami jednego z gatunków rodzicielskich (P. kl. esculentus × P. lessonae lub rzadziej × P. ridibundus)^{[3][4][5][6][7][8]}.

Cechą charakterystyczną hybrydogenezy jest to, że gamety wytwarzane przez hybrydy nie zawierają mieszaniny genomów rodzicielskich. Normalnie na skutek niezależnej segregacji chromosomów i crossing-over podczas mejozy gamety zawierają mieszaninę genów pochodzących od obojga rodziców osobnika wytwarzającego gamety, w przypadku hybrydogenezy natomiast zawierają one nienaruszony jeden z genomów rodziców (w szczególnych przypadkach obydwa). Dzieje się tak, ponieważ zwykle genom jednego z gatunków rodzicielskich jest usuwany przed mejozą podczas gametogenezy. Brakujący genom jest potem przywracany zwykle w wyniku krzyżówki wstecznej z odpowiednim gatunkiem rodzicielskim^[8][2].

Hybrydogeneza u żaby wodnej jest więc hemiklonalnym sposobem rozmnażania się – połowa genomu hybrydy jest przekazywana nietknięta klonalnie z pokolenia na pokolenie (genom R w tzw. systemie L-E) – niezrekombinowana z genomem gatunku rodzicielskiego (L tutaj), podczas gdy druga połowa (L) jest przekazywana płciowo – otrzymywana w każdym pokoleniu poprzez krzyżowanie się z gatunkiem rodzicielskim (P. lessonae w systemie L-E)^[9][10].

Typowy sposób międzygatunkowego krzyżowania się żaby jeziorkowej (Pelophylax lessonae), śmieszki (Pelophylax ridibundus) i będącej ich mieszańcem żaby wodnej (Pelophylax kl. esculentus, P. lessonae × P. ridibundus) w natywnym systemie populacji LE (lessonae-esculentus) z dodatkowymi inwazyjnymi P. ridibundus. Na ogół krzyżują się samice P. kl. esculentus × samce P. lessonae oraz samice P. ridibundus × samce P. lessonae. Hybrydy P. kl. esculentus × P. kl. esculentus giną bardzo wcześnie na etapie kijanek P. ridibundus i nie ma ich na tym schemacie[3][5][6][7][8] Duże kółka oznaczają dorosłe żaby, małe – gamety, × brak gamet zawierających genom jednego z gatunków rodzicielskich.

Pelophylax kl. esculentus są tutaj hemiklonem, ponieważ mają tę samą połowę genomu (haplotyp R, czerwone strzałki). Na przykładzie systemu L-E.

Typowa hybrydyzacja pomiędzy żabą wodną a śmieszką w systemie R-E.

W najbardziej rozpowszechnionym systemie populacji L-E (lessonae-esculentus) żaby P. kl. esculentus podczas gametogenezy wykluczają genom P. lessonae i wytwarzają wyłącznie gamety P. ridibunda, co oznacza, że żaba wodna wytwarza gamety żaby śmieszki (ilustracje u góry). Są jednak jeszcze inne systemy, spośród których najbardziej znany jest system R-E (ridibunda-esculentus). W tym przypadku żaby P. kl. esculentus wytwarzają głównie (ale nie wyłącznie) gamety P. lessonae.
W systemie L-E P. kl. esculentus muszą krzyżować się z P. lessonae, żeby powstały nowe hybrydy, w systemie R-E z P. ridibundus (ilustracja z lewej strony)^[8][11]. P. lessonae i P. ridibundus mają odmienne wymagania w stosunku do środowiska i zwykle nie występują razem^[12].

Ponadto P. kl. esculentus mogą być nie tylko diploidalnymi hybrydami (LR), ale w niektórych rejonach również triploidalnymi (LLR i LRR), a nawet tetraploidalnymi (LLRR). Triploidalne hybrydy umożliwiają istnienie populacji P. kl. esculentus bez gatunków rodzicielskich P. lessonae i P. ridibundus, jednakże teoria ta zawiera wciąż luki^[8], a pomimo dziesiątek lat badań niewiele jest wiadomo o tych żabach.

Utrzymywanie się czystych populacji P. kl. esculentus, bez krzyżówek wstecznych z P. lessonae i ridibundus^[8]

Dorosłe żaby (P. kl. esculentus) Gamety LLR → L LR → LR*, R LRR → R Gamety Potomstwo L + L → LL P. lessonae L + LR* → LLR P. kl. esculentus L + R → LR LR* + R → LRR R + R → RR P. ridibundus

L, R – haploidalne genomy P. lessonae i ridibundus LL, RR – nie dożywają do okresu dojrzałości płciowej * tylko samice (komórki jajowe)

Przypisy

1. G. Holsbeek, R. Jooris. Potential impact of genome exclusion by alien species in the hybridogenetic water frogs (Pelophylax esculentus complex). „Biol Invasions”. 12, s. 1–13, 2010. Springer Netherlands. DOI: 10.1007/s10530-009-9427-2. ISSN 1387-3547.
2. Tunner H.G., Heppich-Tunner S.. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog. „Naturwissenschaften”. 78 (1), s. 32–34, 1991. DOI: 10.1007/BF01134041.
3. Włodzimierz Juszczyk: Płazy i gady krajowe. T. 2: Płazy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987. ISBN 83-01-05696-7. Brak numerów stron w książce
4. Leszek Berger: Płazy i gady Polski. Klucz do oznaczania. Wyd. pierwsze. Warszawa-Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 2000. ISBN 83-01-13139-X. Brak numerów stron w książce
5. Berger, L.. Some characteristics of the crossess within Rana esculenta complex in postlarval development. „Ann. Zool.”. 27, s. 374–416, 1970.
6. C. Spolsky & T. Uzzell. Evolutionary history of the hybridogenetic hybrid frog Rana esculenta as deduced from mtDNA analyses. „Mol Biol Evol”. 3 (1), s. 44–56, 1986. DOI: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040376. PMID: 2832687.
7. Gaby Abt Tietje & Heinz-Ulrich Reyer. Larval Development and Recruitment of Juveniles in a Natural Population of Rana lessonae and Rana esculenta. „Copeia”. 3, s. 638–646, 2004. DOI: 10.1643/CE-03-273R1.
8. Christiansen D.G.. Gamete types, sex determination and stable equilibria of all-hybrid populations of diploid and triploid edible frogs (Pelophylax esculentus) Rana esculenta as deduced from mtDNA analyses. „BMC Evolutionary Biology”. 9 (135), 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-135. PMID: 19527499.
9. Simon J.-C., Delmotte F., Rispe C., Crease T.. Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals. „Biological Journal of the Linnean Society”. 79, s. 151–163, 2003.
10. Vrijenhoek R.C.: Parthenogenesis and Natural Clones. W: Knobil E., Neill J. D. (Ed.): Encyclopedia of Reproduction. T. 3. San Diego, Calif.: Academic Press, 1999, s. 695–702. ISBN 0-12-227020-7.
11. Ragghianti M, Bucci S, Marracci S, Casola C, Mancino G, Hotz H, Guex GD, Plötner J, Uzzell T. Gametogenesis of intergroup hybrids of hemiclonal frogs. „Genet Res.”. 89 (1), s. 39–45, Feb 2007. DOI: 10.1017/S0016672307008610. PMID: 17517158.
12. Holenweg Peter A.K.. Dispersal rates and distances in adult water frogs, Rana lessonae, R. ridibunda and their hybridogenetic associate R. esculenta. „Herpetologica”. 57 (4), s. 449–460, 2001. Herpetologists' League.