Organel

Een organel is een onderdeel van een eukaryote cel, met een gespecialiseerde functie.^[1] Organellen zijn essentieel voor het laten verlopen van stofwisseling, het genereren van energie, het handhaven van de celstructuur, en voor de instandhouding van het genetisch materiaal in de cel. Samenwerking tussen organellen ligt aan de basis van alle cellulaire activiteit.

Celbiologie
De dierlijke cel
Componenten van een dierlijke cel: Nucleolus Celkern Ribosoom (blauwe puntjes) Vesikel Ruw endoplasmatisch reticulum Golgicomplex Cytoskelet Glad endoplasmatisch reticulum Mitochondrion Vacuole Cytosol Lysosoom Centrosoom Celmembraan
Portaal    Biologie

Organellen van een cel kunnen vergeleken worden met organen binnen meercellige organismen. Door de ruimtelijke scheiding maken de organellen de diverse celprocessen mogelijk. Eukaryote cellen worden dan ook "gecompartimenteerd" genoemd: ze bevatten membraan-omsloten compartimenten die zich naar bouw en functie van elkaar onderscheiden. Niet alle organellen zijn door een membraan omgeven.

Organellen variëren in aantal en vorm. Dit is met name duidelijk bij cellen die gespecialiseerd zijn en een specifieke taak in het organisme vervullen. Plasmacellen bijvoorbeeld, die grote hoeveelheden antilichaammoleculen in de bloedbaan afscheiden, bevatten een uiterst omvangrijk endoplasmatisch reticulum, nodig voor de voortdurende eiwitsynthese. De grootte, vorm, samenstelling en locatie van organellen zijn belangrijke aspecten die uiteindelijk bijdragen aan de functie van de cel als geheel.^[1]

De meeste prokaryoten (bacteriën) beschikken niet over echte organellen. Er kunnen soms bacteriële microcompartimenten worden onderscheiden, zoals de carboxysomen in cyanobacteriën, die een functie hebben bij het vastleggen van CO₂. Microcompartimenten kunnen beschouwd worden als primitieve organellen.^[2]

Omschrijving

Er bestaan binnen de celbiologie verschillende definities van de term organel. Meestal wordt het als synoniem gebruikt van celcompartiment, een ruimte in de cel die omgeven is door een lipide dubbellaag. Sommige wetenschappers beperken de term 'organel' tot die celcompartimenten, die hun eigen genetisch materiaal bevatten.^[3][4] Volgens deze definitie zijn alleen de mitochondriën en plastiden echte organellen. Mitochondriën en plastiden, zoals chloroplasten, onderscheiden zich van andere functionele celonderdelen doordat ze een eigen evolutionaire geschiedenis, en daardoor hun eigen genetisch materiaal hebben ('chondroom', resp. 'plastoom'). Volgens de endosymbiontentheorie stammen ze oorspronkelijk af van prokaryoten die, door middel van endosymbiose, in een voorouderlijke eukaryote cel zijn gaan leven, en in de loop van de evolutie hun zelfstandigheid zijn verloren.^[1]

Een vaker gebruikte, juist veel bredere definitie, stelt dat een organel een functionele structuur is binnen een cel, al of niet door een membraan omgeven. Onder deze definitie vallen dus de membraan-ingesloten compartimenten, zoals het golgicomplex en de chloroplast, maar ook moleculaire complexen die geen membraan bevatten, zoals het ribosoom, de trilhaartjes of de nucleolus. Deze bredere definitie wordt in de vakliteratuur veel gebruikt en is algemeen geaccepteerd.^[5][6]

Eukaryotische organellen

Een cel van een eukaryoot organisme heeft een complexe interne structuur. Binnen de cel komen compartimenten voor, omgeven door membranen die vergelijkbaar zijn met de buitenste celmembraan. Bijna 50% van het totale volume van een eukaryotische cel wordt fysiek in beslag genomen door organellen.^[1] De grootste organellen, zoals de celkern en vacuole, zijn over het algemeen duidelijk zichtbaar onder een traditionele lichtmicroscoop.

Niet alle eukaryoten bevatten onderstaande organellen. In bijzondere gevallen kunnen binnen cellen organellen afwezig zijn, die over het algemeen als universeel beschouwd worden onder eukaryoten. Een goed voorbeeld hiervan is de afwezigheid van mitochondriën in de parasitaire protist Entamoeba histolytica.^[7] Er zijn ook uitzonderingen in structuur van individuele organellen: sommige chloroplasten bevatten bijvoorbeeld niet een dubbel chloroplastmembraan, maar een drie- of vierlagig membraan.^[8] Ook het aantal organellen binnen een cel kan sterk variëren, afhankelijk van functie en ouderdom.

grote eukaryotische organellen

Organel	Voornaamste functie	Structuur	Organisme	Opmerking
Celkern	bestuurt alle cellulaire activiteiten door genexpressie, onderhoud en vorming van DNA en RNA	dubbel membraan-compartiment	alle eukaryoten	bevat het gehele genoom
Mitochondrion	maakt energie beschikbaar in de vorm van ATP door oxidatie van glucose	dubbel membraan-compartiment	meeste eukaryoten	heeft eigen DNA ('chondroom'); geëvolueerd uit dissimilerende prokaryoten
Plastiden, zoals chloroplast	fotosynthese, vangt lichtenergie voor de synthese van organisch materiaal; opslag zetmeel	dubbel membraan-compartiment	planten, protisten, enkele kleptoplasten	heeft eigen DNA ('plastoom'); geëvolueerd uit fotosynthetiserende cyanobacteriën
Endoplasmatisch reticulum (ER)	transport en stofwisseling van eiwitten (ruw ER), vorming vetzuren (glad ER)	enkel membraan-compartiment	alle eukaryoten	ruw ER is een netwerk van platte lamellen; glad ER is meer draadachtig, verbonden aan cytoskelet
Flagel	voortbeweging	eiwit	sommige eukaryoten
Golgi-apparaat	sorteren, vouwen, verwerken en modificeren van eiwitten	enkel membraan-compartiment	alle eukaryoten	cis-zijde (convex) dichtst bij ruw ER; trans-zijde (concaaf) verst weg van ruw ER
Vacuole	opslag, transport, ondersteunt homeostase	enkel membraan-compartiment	alle eukaryoten	zeer groot in plantencellen, speelt een rol in totstandkoming turgor

Veel van bovenstaande organellen maken deel uit van het zogenoemde endomembraansysteem, een netwerk van membranen bestaande uit de celkern, het endoplasmatisch reticulum, het golgi-apparaat, de lysosomen en de verschillende vesikels en vacuolen. Het endomembraansysteem vervult vele essentiële cellulaire functies: de synthese van eiwitten, het transport van eiwitten (naar membranen, naar organellen of naar het extracellulair milieu), metabolisme en lokalisatie van lipiden en het wegruimen van schadelijke stoffen.^[1]

Plastiden zijn een groep organellen in plantencellen en eukaryotische algen die een gemeenschappelijke voorouder delen. Er zijn, naast de chloroplast, verschillende andere plastiden te onderscheiden:

• Chloroplast, groene plastiden bij groewieren en landplanten
  • Phaeoplast, bruine gemodificeerde chloroplast van bruinwieren
  • Rhodoplast, rode gemodificeerde chloroplast van roodwieren
  • Dinoplast: gemodificeerde chloroplast van dinoflagellaten
  • Apicoplast: gemodificeerde chloroplast van Apicomplexa
• Chromoplast, gekleurde plastiden die biopigmenten opslaan en vormen,
• Leukoplast, kleurloze plastiden die een functie hebben bij het omzetten van glucose in zetmeel,
• Amyloplast, kleurloze plastiden die zetmeel opslaan,
• Etioplast, kleurloze plastiden die door lichtgebrek uit proplastide ontstaan,
• Gerontoplast, uit chloroplast ontstane plastiden in vergelende bladeren

kleine eukaryotische organellen en celcomponenten

Organel / eiwitcomplex	Voornaamste functie	Structuur	Organismen
Autofagosoom	blaasje dat materiaal in het cytoplasma verzamelt voor afbraak	dubbel membraan-compartiment	alle eukaryoten
Centriool	aangrijpinspunt voor cytoskelet, regelt celdeling door vorming spoelfiguur	ketens van tubuline	dieren
Glycosoom	glycolyse: de splitsing van glucose in pyrodruivenzuur	enkel membraan-compartiment	Sommige protozoa, zoals Trypanosomen
Glyoxysoom	omzetting van vetten in suikers	enkel membraan-compartiment	planten
Hydrogenosoom	maakt energie beschikbaar in anaërobe omstandigheden	dubbel membraan-compartiment	Enkele eencelligen
Lysosoom	afbraak en afvoer van grote moleculen (zoals eiwitten en polysachariden)	enkel membraan-compartiment	dieren
Melanosoom	synhtese en opslag van biologisch pigment	enkel membraan-compartiment	dieren
Myofibril	contractie van spiercellen	gebundelde filamenten	dieren
Nucleolus	vorming van ribosomen	eiwitten, DNA en RNA	meeste eukaryoten
Peroxisoom	afbraak van metabool waterstofperoxide	enkel membraan-compartiment	alle eukaryoten
Proteasoom	afbraak van onnodige of beschadigde eiwitten door middel van proteolyse	zeer groot eiwitcomplex	alle eukaryoten, alle archaea en sommige bacteriën
Pyrenoïde	Assimilatie van koolstof, vermijding fotorespiratie	eiwit-compartiment	vele microalgen en enkele hauwmossen
Ribosoom	eiwitproductie: vertaling van mRNA-code in een aminozuurvolgorde	Ribosomaal RNA en ribosomale eiwitten	alle eukaryoten
Trilhaar	voortbeweging van stoffen in extracellulair milieu; celcommunicatie.[9]	microtubuli	dieren, protisten, enkele planten
Vesikel	transport en stofwisseling van afval en voedingsdeeltjes	enkel membraan-compartiment	alle eukaryoten

Andere bijbehorende structuren:

• Cytosol, de grondvloeistof van het cytoplasma
• Nucleosoom, complex van DNA en histonen
• Microtubuli, buisvormige eiwitketens
• Plasmamembraan, om de cel heen

Prokaryotische organellen

(A) Elektronenmicroscopische opname van Halothiobacillus neapolitanus, pijlen geven de carboxysomen aan.
(B) Opname van geïsoleerde carboyxsomen uit H. neapolitanus. Schaalbalk is 100 nm.^[10]

Prokaryoten hebben, in vergelijking met eukaryote cellen, een uiterst eenvoudige bouw. In het verleden ging men ervan uit dat prokaryoten geen echte organellen bezitten, maar met de komst van sterkere microscopen en verbeterde biochemische technieken, zijn er steeds meer details van de prokaryote cel aan het licht gekomen.^[11]

Een onderzoek uit 1973 toonde aan dat sommige prokaryoten beschikken over een inwendig microcompartiment, genaamd het carboxysoom.^[12] Deze compartimenten hebben een diameter van 100–200 nm en zijn omgeven door een "schil" van eiwitten.^[2] Nog verrassender was de ontdekking van het magnetosoom in 2006, een prokaryotisch organel dat door een membraan is omgeven en een rol speelt bij oriëntatie met behulp van magneetvelden.^[13] Daarnaast werden celkern-achtige structuren gevonden in Planctomycetes, eveneens door een lipide membraan omgeven.^[14]

prokaryotische organellen en celcomponenten

Organel / eiwitcomplex	Voornaamste functie	Structuur	Organismen
Carboxysoom	assimilatie van koolstof, vermijding fotorespiratie	eiwit-compartiment	sommige bacteriën
Chlorosoom	fotosynthese	lichtopvangsysteem	groene zwavelbacteriën
Flagel	voortbeweging	eiwitketens	sommige prokaryoten en eukaryoten
Magnetosoom	magnetoceptie voor oriëntatie	anorganische kristallen, enkel-membraan	magnetotactische bacteriën
Nucleoïde	opslag en onderhoud van DNA, vorming van RNA	DNA-eiwitten	alle prokaryoten
Pilus	Adhesie voor conjugatie van DNA	een haarachtige structuur aan het membraanoppervlak	met name gramnegatieve bacteriën
Plasmide	uitwisseling van DNA	ringvormig DNA	sommige bacteriën
Ribosoom	eiwitproductie: vertaling van mRNA-code in een aminozuurvolgorde	rRNA en r-eiwitten	bacteriën en archaea
Thylakoïde	fotosynthese	fotosysteemeiwitten en pigmenten	voornamelijk cyanobacteriën

Zie ook

• Celbiologie
• Endomembraansysteem

Referenties

1. (en) Alberts, B. (2015). Molecular Biology of The Cell, 6th edition. Garland Science, New York, pp. 641-650. ISBN 1317563751. Gearchiveerd op 1 december 2021.
2. (en) Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. Science 309 (5736): 936–8. PMID 16081736. DOI: 10.1126/science.1113397.
3. (en) Keeling PJ, Archibald JM (2008). Organelle evolution: what's in a name?. Current Biology 18 (8): R345-7. PMID 18430636. DOI: 10.1016/j.cub.2008.02.065.
4. (en) Christopher Mullins (2004). The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science, National Institutes of Health, "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". ISBN 978-0-306-47990-8.
5. (en) Nott TJ, Petsalaki E, Farber P (2015). Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles. Molecular Cell 57 (5): 936–947. PMID 25747659. PMC 4352761. DOI: 10.1016/j.molcel.2015.01.013.
6. (en) Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (2017). Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry. Nature Reviews. Molecular Cell Biology 18 (5): 285–298. PMID 28225081. DOI: 10.1038/nrm.2017.7.
7. (en) Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (1984). Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism. Science 224 (4644): 70–2. PMID 6322306. DOI: 10.1126/science.6322306.
8. Meerlagige chloroplastmembranen worden verklaard met de endosymbiontentheorie
9. (en) Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders. Annual Review of Genomics and Human Genetics 7: 125–48. PMID 16722803. DOI: 10.1146/annurev.genom.7.080505.115610.
10. (en) Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (2007). Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome. PLoS Biology 5 (6): e144. PMID 17518518. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050144.
11. (en) Ryter A (1988). Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy. Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology 139 (1): 33–44. PMID 3289587. DOI: 10.1016/0769-2609(88)90095-6.
12. (en) Shively J, Ball F, Brown D, Saunders R. (1973). Functional Organelles in Prokaryotes: Polyhedral Inclusions (Carboxysomes) of Thiobacillus neapolitanus. Science 182 (4112): 584–586. ISSN: 0036-8075. PMID 4355679. DOI: 10.1126/science.182.4112.584.
13. (en) Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (2006). Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK. Science 311 (5758): 242–5. PMID 16373532. DOI: 10.1126/science.1123231.
14. (en) Fuerst JA (2005). Intracellular compartmentation in planctomycetes. Annual Review of Microbiology 59: 299–328. PMID 15910279. DOI: 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258.