Heinrich Ludwig Hermann Müller (23 September1829 – 25 augustus1883) was een Duitse bioloog, die met Charles Darwin correspondeerde over de bestuiving van bloemen door insecten. Müller was een van de eersten die onderzoek deed naar co-evolutie.
Hermann Müller werd op 23 September 1829 in Mühlberg geboren als zoon van de pastoor Johann Friedrich Müller en Martha Caroline Trommsdorff. Zijn moeder was de dochter van de apotheker en scheikundige Johann Bartholomäus Trommsdorff. Hermann Müller was de jongere broer van de arts en bioloog Fritz Müller, die in Santa Catarina in het zuiden van Brazilië woonde en eveneens een vroege pleitbezorger van de evolutietheorie was.
Nadat Hermann Müller in 1848 zijn diploma had behaald aan het gymnasium in Erfurt, volgde hij vier jaar lang studies aan de Maarten Luther-Universiteit in Halle en de Humboldtuniversiteit in Berlijn. Hij richtte zich vooral op botanie, zoölogie en geologie. In 1855 promoveerde hij aan de universiteit in Jena op de systematiek van de kevers. In deze periode reisde hij ook uitgebreid door de Alpen en Midden-Europa. De rest van zijn leven was hij werkzaam als leraar aan het Naturwissenschaftliches Gymnasium in Lippstadt in Noordrijn-Westfalen.
Müller overleed op 25 August 1883 aan longemfyseem tijdens een botanische excursie in Italië waar hij onderzoek deed naar de alpenflora van Zuid-Tirol. Hij ligt begraven op het kerkhof van de Chiesa di San Giovanni (of in het Duits St.-Johann-Kirche) in Prad am Stilfserjoch. Onder andere de geelgroene wespenorchis (Epipactis muelleri) werd naar hem vernoemd.
Aanvankelijk ging Müllers aandacht vooral uit naar de systematiek van mossen en insecten. Hij legde verzamelingen aan die hij voor zijn lessen gebruikte. Zo onderzocht hij rond 1855 de fauna van de kalksteengrotten (vooral kevers zonder ogen) in Slovenië. Na de publicatie van Darwins De oorsprong der soorten in 1859 begon hij de uitgangspunten van de evolutietheorie toe te passen bij zijn onderzoek naar de bestuiving van bloemen door insecten. Zijn enthousiasme voor de ideeën van Darwin, met wie hij over zijn bevindingen correspondeerde, bracht hem op den duur in conflict met de kerk. Terwijl zijn natuurwetenschappelijke lesmethode in 1866 nog werd aanbevolen voor de scholen in Pruisen, kwam hij later steeds meer onder vuur te liggen vanwege zijn verdediging van de evolutietheorie en kon hij in 1879 alleen dankzij de interventie van de verantwoordelijke minister aan het werk blijven.
Müller besefte dat er een wisselwerking plaatsvond tussen bloemen en dieren en dat de mechanismen van de evolutie (mutatie en selectie) tot wederzijdse aanpassingen hadden geleid. Dit proces werd later co-evolutie genoemd. Darwin schreef in een brief over hem: "Hermann Müller is zo'n nauwkeurige waarnemer en zo'n scherpzinnige denker dat ik altijd aarzel iets te publiceren als met hem van mening verschil." Darwin citeerde hem uitvoerig in The Descent of Man met betrekking tot Müllers waarnemingen aan het gedrag van bijen. Van de correspondentie tussen Müller en Darwin zijn 36 brieven bewaard gebleven.
In 1873 verscheen Müllers bekendste werk, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten ("De bevruchting van de bloemen door insecten"), het resultaat van waarnemingen die hij in de zomers van 1867-1871 deed in tuinen en in het veld in de omgeving van Lippstadt.[1] Het boek werd op aanraden van Darwin in het Engels vertaald als The Fertilisation of Flowers. De vertaler was de Schotse bioloog D'Arcy Wentworth Thompson. Hij kon voor deze vertaling gebruik maken van drukproeven die Müller als voorbereiding voor een tweede druk had voorzien van aantekeningen en aanvullingen. Op 6 februari 1882, ruim twee maanden voor zijn dood, schreef Darwin het voorwoord voor de Engelse vertaling, die in 1883 zou verschijnen.[2]
(de) Hermann Müller, 1873, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider. Ein Beitrag zur Erkenntniss des ursächlichen Zusammenhangs in der Natur, Leipzig; vertaald als The Fertilisation of Flowers (1883) door D'Arcy Wentworth Thompson
(en) Charles Darwin & Hermann Müller, 1874, "Fertilisation of the Fumariaceae", in: Nature 9, p. 460-461
(de) Hermann Müller, 1879, "Die Insekten als unbewußte Blumenzüchter": drie artikelen gepubliceerd in Kosmos, Band III, Heft 4vv, respectievelijk p. 314–337, p. 403–426 en p. 476–499
(de) Hermann Müller, 1879, Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insekten, in: A. Schenk (red.), Handbuch der Botanik. eerste deel (in de Encyclopaedie der Naturwissenschaften I. Abth., I. Theil), Breslau
(de) Hermann Müller, 1881, Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen an dieselben, Leipzig
Darwins exemplaar van Die Befruchtung der Blumen met notities is in te zien op biodiversitylibrary.org
Johann Friedrich Theodor Müller (31 maart 1821 of 1822 – 21 mei1897), beter bekend als Fritz Müller, en ook wel Müller-Desterro, was een Duitse arts en bioloog die in 1852 naar de regio Santa Catarina in het zuiden van Brazilië emigreerde, waar hij de rest van zijn leven zou blijven wonen, voornamelijk in of rond de Duitstalige gemeenschap Blumenau. Hij bestudeerde de flora en fauna van de subtropische bossen aan de Atlantische kust ten zuiden van São Paulo. Hij was, net als zijn jongere broer Hermann Müller, een vroege pleitbezorger van de evolutietheorie van Charles Darwin met wie hij vanuit Brazilië correspondeerde. De mimicry van Müller is naar hem genoemd.
Fritz Müller werd geboren op 31 maart 1821 of 1822 in het dorp Windischholzhausen, niet ver van Erfurt in Thüringen als zoon van een pastoor. Na het behalen van zijn gymnasiumdiploma in Erfurt begon hij in 1840 aan een apothekersopleiding die hij al snel afbrak. Daarna studeerde hij wiskunde en biologie aan de universiteit van Berlijn en Greifswald. In 1845 kon hij als leraar aan de slag, maar omdat hij van mening was dat natuurwetten en "het geloof in wonderen" niet samengingen, wilde hij geen deel uitmaken van een christelijk onderwijssysteem. In 1846 sloot hij zich aan bij de rationalistische Lichtfreunde. Intussen was hij medicijnen gaan studeren, en hoewel hij de studie voltooide, kreeg hij geen diploma uitgereikt, omdat hij weigerde de verplichte eed "so wahr mir Gott helfe" af te leggen.
De mislukking van de Maartrevolutie van 1848 was een grote teleurstelling voor Fritz Müller. Omdat hij vreesde dat zijn politieke ideeën consequenties zouden hebben voor zijn carrière en zijn leven, trok hij zich terug op het platteland. In 1852 besloot hij samen met zijn broer August en hun beide vrouwen te emigreren naar Santa Catarina in het zuiden van Brazilië waar Hermann Blumenau kort ervoor een kolonie had gesticht. In Brazilië werkte Müller als boer, arts, leraar en bioloog. Veel van zijn tijd besteedde hij aan de studie van de lokale flora en fauna in de subtropische bossen (geen regenwoud) langs de rivier Itajaí.
Vanaf 1856 was hij wiskundeleraar aan een lyceum in Desterro (het huidige Florianópolis), de hoofdstad van Santa Catarina, gelegen op een eiland aan de Atlantische Oceaan. Toen de school in 1867 werd overgenomen door de jezuïeten keerde hij terug naar de Itajaí. Hij wist daar een baan bij de provinciale overheid te regelen die hem in staat stelde botanisch onderzoek te doen en de lokale boeren te adviseren.
In 1876 kwam hij als "reizend natuuronderzoeker" in dienst van het Nationaal Museum van Brazilië in Rio de Janeiro. Hij kreeg zo de kans het hele stroomgebied van de Itajaí te verkennen en alles te onderzoeken wat hem interesseerde. Andere natuuronderzoekers die in dezelfde periode voor het museum werkten, waren Émil Goeldi en Hermann von Ihering. Aan deze voor Fritz Müller ideale situatie kwam een einde na de val van de liberale monarchie van Dom Pedro II in 1889. De nieuwe Braziliaanse republiek weigerde nog geld te steken in projecten in de diverse regio's en de reizende natuuronderzoekers werden verplicht zich in Rio de Janeiro te vestigen. Müller weigerde en werd in 1891 ontslagen.
In zijn laatste jaren kreeg hij in Brazilië bezoek van zijn neef, de bioloog Alfred Möller, die ten slotte zijn biograaf en bezorger van zijn brieven werd. Müller en zijn vrouw Caroline kregen zeven dochters en een zoon, die jong stierf. Nadat zijn vrouw en een aantal dochters hem waren voorgegaan overleed Fritz Müller op 21 mei 1897 in Blumenau.
Werk
Fritz Müller publiceerde ruim 70 artikelen, voornamelijk in Duitstalige tijdschriften, soms in het Engels of het Portugees. Hij schreef vooral over insecten (termieten, mieren, bijen, vlinders), zeebiologie (schaaldieren) en botanie (bestuiving van orchideeën, klimplanten). Verder verzamelde hij planten en zaden in het stroomgebied van de Itajaí, die hij onder andere naar Joseph Dalton Hooker van Kew Gardens stuurde.
Mimicry van Müller
Müllers grootste ontdekking was de mimicry van Müller (die dan ook naar hem genoemd is). Het gaat hier om twee of meer diersoorten (insecten) die zich met bijvoorbeeld gif of een angel kunnen verdedigen tegen predatoren die in staat zijn om van eerdere ervaringen te leren. Het is een voordeel voor zulke potentiële prooien om hun aanvallers duidelijk te laten zien dat ze oneetbaar zijn. Ze maken hiervoor gebruik van aposematische kleuring of waarschuwingskleuren. Het principe is wijdverbreid in het dierenrijk, maar in het onderzoek van Müller waren de prooien vlinders die een vieze vloeistof afscheidden als ze vastgegrepen werden, en de predatoren vogels of reptielen.
De aposematische kleuren zijn meestal een combinatie van rood, geel, zwart en wit, terwijl de eetbare dieren een schutkleur hebben. De oneetbare dieren doen meestal geen moeite om zich te verbergen, maar laten hun kleuren prominent zien in een trage vlucht. De mimicry van Müller heeft als voordeel dat als de predator een individu van de ene soort hoeft 'geproefd', hij ook individuen van een andere soort met dezelfde tekening met rust zal laten. Deze tactiek werkt vooral tegen predatoren die goed kleuren kunnen onthouden, zoals vogels. De Braziliaanse vlinders bieden spectaculaire voorbeelden van mimicry, en zowel Müller als Bates (naar wie de mimicry van Bates is genoemd) en Wallace hebben dit fenomeen uitgebreid bestudeerd. Alle drie waren ze ervan overtuigd dat dergelijke vormen van mimicry alleen tot stand konden komen door natuurlijke selectie.
Andere onderzoeksterreinen
Müller ontdekte dat sommige mierensoorten van het geslacht Azteca in symbiose leven met Cecropia's, snelgroeiende bomen uit de brandnetelfamilie. In ruil voor onderdak en voedsel verdedigen de mieren de plant tegen vraat en zelfs tegen opdringerige epifyten en lianen. De mieren leven in de holle stelen en worden voorzien van voedsel door haren aan de voet van de bladstelen die eiwit en vet uitscheiden, de lichaampjes van Müller.
Dankzij zijn studie van termieten in het veld kon Müller de bestaande publicaties op veel punten corrigeren. Zo zijn de kolonies bijvoorbeeld heel anders georganiseerd dan die van mieren. In de termietenheuvels wonen leden van beide seksen, terwijl bij de vliesvleugeligen alle bewoners vrouwtjes zijn en de mannetjes haploïde zijn. Termieten zijn wel insecten, maar niet nauw verwant aan mieren.
Verder werd Müller geboeid door de levenscyclus van bijen zonder angel (Melipona en Trigona), die zichzelf beschermen door een giftige stof weg te spuiten als ze gestoord worden. De lokale naam voor deze bijen is cagafogo ("vuurschijter").
Een andere ontdekking was de dimorfie van muggen uit de familie Blephariceridae. Er zijn twee vrouwelijke vormen met verschillende monddelen: de ene zuigt bloed, de andere voedt zich – net als de mannetjes – met nectar. Om de sceptici te overtuigen sekste hij de individuen zorgvuldig en kweekte hij ze op van poppen.
Charles Darwin
Müller was een van de eerste verdedigers van de evolutietheorie. In 1864 schreef hij Für Darwin, waarin hij betoogde dat Darwins opvattingen over de evolutie door natuurlijke selectie correct waren. Als illustratie hiervan gebruikte hij zijn onderzoek naar Braziliaanse Crustacea (kreeftachtigen), waarvan hij had ontdekt dat ze in elk stadium van hun ontwikkeling aan veranderingen onderhevig konden zijn. Hij schreef dat Darwins theorieën "de sleutel [leverde] tot het begrip van de ontwikkelingsgeschiedenis van de Crustacea". Müller stuurde een exemplaar naar Darwin die meteen enthousiast was. Dit was waarop hij gewacht had: een studie waarin hij de evolutie in actie zag. Darwin en Müller vulden elkaar aan: Müller vond bij Darwin een verklaring voor de waarnemingen die hij had gedaan, en Darwin kreeg van Müller een ideale casestudy in de schoot geworpen die zijn evolutietheorie ondersteunde. Darwin liet het boek - met aanvullingen door Müller - op eigen kosten in het Engels vertalen en uitgeven in dezelfde uitvoering als zijn eigen werken.[1]
Ook Müllers botanische onderzoek werd sterk beïnvloed door de publicaties van Darwin. Na de verschijning van Darwins Fertilisation of Orchids uit 1862 hield Müller zich jarenlang bezig met de studie van orchideeën. Zijn bevindingen stuurde hij rechtstreeks naar zijn broer Hermann en naar Darwin, die dit materiaal deels verwerkte in de herziene uitgave van 1877.[2] Naar aanleiding van Darwins Climbing Plants uit 1867 classificeerde Müller de Braziliaanse klimplanten naar hun manier van klimmen. Andere observaties uit 1867 werden door bemiddeling van Darwin vertaald en gepubliceerd in The Journal of the Linnean Society, Müllers eerste publicatie in het Engels.[3]
Hierna bleven Müller en Darwin via de post hun ervaringen uitwisselingen. Zo schreef Darwin in zijn The different forms of flowers on plants of the same species (1877) dat Fritz Müller hem vanuit Brazilië bloemen had gestuurd die heterostylie vertoonden.[4]
Publicaties
(de) Fritz Müller, 1864, Für Darwin, Leipzig, Engelmann, 1864 (in 1869 in het Engels verschenen als Facts and Arguments for Darwin)
(en) Fritz Müller, 1867, "Notes on some of the climbing-plants near Desterro in South Brazil", J. Linn. Soc. (Botany) 9, 344-9
(de) Fritz Müller, 1878, Die Stinkkölbchen der weiblichen Maracujáfalter, 1878
(de) Fritz Müller, 1878, Ueber Gerüchte von Schmetterlingen, 1878
(de) Fritz Müller, 1878, Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen, 1878
(en) Fritz Müller, 1880/1881, "On female dimorphism of Paltostoma torrentium", The Entomologists' Monthly Magazine, 17, 225
(de) Fritz Müller, 1881, Bemerkenswerthe Fälle erworbener Aehnlichkeit bei Schmetterlingen, bijlage van Kosmos, 5e jaargang
(en) Fritz Müller; L.C. Puff & D. Radünz (red.), 2004, História Natural de Sonhos / Naturgeschichte der Träume (Poemas de Fritz Müller), Blumenau-SC, Brazilië (twaalf gedichten uit 1859, postuum gepubliceerd in een tweetalige Portugees-Duitse uitgave)
Literatuur
(en) Charles Darwin, 1865, Brief aan Fritz Müller (nr. DCP-LETT-4881), dd. 10 Augustus 1865 (Down); te lezen op Darwin Correspondence Project
(en) Charles Darwin, 1876, "Fritz Müller on Brazil kitchen middens, habits of ants, etc.", Nature 13 (17 februari 1876), p. 304-305; te lezen op darwin-online.org.uk (F1811)
(en) Charles Darwin, 1877a, "Fritz Müller on flowers and insects", Nature 17 (29 november 1877), p. 78-79; te lezen op darwin-online.org.uk (F1781)
(en) Charles Darwin, 1877b, The different forms of flowers on plants of the same species, Londen, John Murray; te lezen op darwin-online.org.uk
(en) Charles Darwin, 1879, "Fritz Müller on a frog having eggs on its back - on the abortion of the hairs on the legs of certain caddis-flies, &c.", Nature 19 (20 maart 1879), p. 462-463; te lezen op darwin-online.org.uk (F1784)
(en) Charles Darwin; Nora Barlow (red.), 1958, The autobiography of Charles Darwin 1809–1882. With the original omissions restored. Edited and with appendix and notes by his granddaughter Nora Barlow, Londen, Collins; te lezen op darwin-online.org.uk
(en) Mea Allan, 1977, Darwin and his flowers, Londen, Faber and Faber
(en) Janet Browne, 2002, Charles Darwin, Volume II: The Power of Place, Londen, Jonathan Cape
Christian Konrad Sprengel (22 september 1750 – 7 april 1816) was een Duitse theoloog en natuuronderzoeker. Hij is vooral bekend om zijn studie naar de bestuiving van bloemen. Nadat Joseph Gottlieb Kölreuter had ontdekt dat bestuiving plaats kon vinden door insecten, was Sprengel de eerste die begreep dat veel bloemen speciaal waren ingericht om insecten te lokken en zo kruisbestuiving te bevorderen. Kölreuter en Sprengel gelden als de grondleggers van bloemenecologie.
In zijn eigen tijd kreeg het werk van Sprengel weinig aandacht. Erkenning volgde pas na zijn dood toen Charles Darwin Sprengels onderzoek herontdekte en besefte dat het onderwerp van belang was voor zijn evolutietheorie, aangezien bloemen en insecten zich geleidelijk aan elkaar moesten hebben aangepast (co-evolutie). Darwin las het boek voor het eerst in november 1841 op aanraden van Robert Brown en hij noemde het later in zijn autobiografie "a wonderful book".[1]
Darwin en andere biologen, zoals Hermann Müller, hebben veel van Sprengels observaties geverifieerd en deels bevestigd, deels gecorrigeerd (onder andere wat betreft de bestuiving van orchideeën), want zoals Darwin schreef: "[The book is] full of truth [but] with some little nonsense."[2]
Zo had Sprengel ontdekt dat in sommige gevallen kruisbestuiving door insecten noodzakelijk was voor de bevruchting, maar hij had niet verklaard of begrepen welk voordeel planten aan deze ogenschijnlijk nutteloze omweg ontleenden. Volgens Hermann Müller was deze omissie - waarvan Sprengel zich niet bewust was - de belangrijkste reden waarom de botanici (die zelfbestuiving als de regel zagen) zijn werk lange tijd niet serieus hadden genomen, hoewel het vol zat met "nauwkeurige waarnemingen en scherpzinnige duidingen".[3] Darwin was tijdens het uitwerken van zijn evolutietheorie tot de conclusie gekomen dat kruisbestuiving "een belangrijke rol speelde in het constant houden van specifieke vormen".[4]
Het titelblad van Das entdeckte Geheimnis...
Plaat 1 uit Das entdeckte Geheimnis... met onder andere een illustratie van de bestuiving van Veldsalie door een hommel (nr. 24)
Publicaties
Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen, 1793, Berlijn
Die grundlegende Arbeit für die Lehre von der Bestäubung der Blüten und Insekten; die Nützlichkeit der Bienen und die Notwendigkeit der Bienenzucht, von einer anderen Seite dargestellt, 1811
(de) Hermann Müller, 1873, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider. Ein Beitrag zur Erkenntniss des ursächlichen Zusammenhangs in der Natur, Leipzig; vertaald als The Fertilisation of Flowers (1883) door D'Arcy Wentworth Thompson
(en) Charles Darwin; Nora Barlow (red.), 1958, The autobiography of Charles Darwin 1809–1882. With the original omissions restored. Edited and with appendix and notes by his granddaughter Nora Barlow, Collins, Londen; te lezen op: darwin-online.org.uk
(en) Mea Allan, 1977, Darwin and his flowers, Faber and Faber, Londen, ISBN 0-571-10783-4
(en) Janet Browne, 2002, Charles Darwin, Volume II: The Power of Place, Jonathan Cape, Londen, ISBN 0-7126-6837-3, p.170
Uit cladistische analyse is gebleken dat het traditionele geslacht Salviaparafyletisch is en uit drie clades bestaat. Dit betekent onder andere dat een deel van de salvia's nauwer verwant is aan rozemarijn dan aan de overige salvia's. Bovendien bleek het bijzondere bestuivingsmechanisme van veel soorten drie keer onafhankelijk van elkaar te zijn ontstaan. Hiermee is Salvia een voorbeeld van convergente evolutie. Om Salviamonofyletisch te maken moesten de kleine geslachten Rosmarinus, Perovskia, Dorystaechas, Meriandra en Zhumeria (in totaal 13 soorten) eraan worden toegevoegd. Deze hebben daarom sinds 2017 ook de geslachtsnaam Salvia. Het alternatief zou zijn geweest om het geslacht Salvia op te splitsen in een aantal kleinere geslachten en dat zou de hernoeming van zo'n 700 soorten hebben betekend.
De plant vormt boven de bodem een bolvormige hoop bladeren van ongeveer 50 cm doorsnee. De licht behaarde bladeren zijn eirond en worden 20 tot 30 cm lang met duidelijk ontwikkelde nerven aan de onderkant. Uit de bolvormige hoop groeien vierkante, ongeveer 40 cm lange stengels, waaraan de bloemen groeien.
De bloemen zijn tot 3 cm groot en grotendeels wijnrood van kleur. Ze groeien met 2 tot 6 in aan de stengel bevestigde verticilla. Zoals bij alle lipbloemen zijn de kroonbladeren vergroeid tot een zygomorf geheel met een duidelijke onder- en bovenlip. De onderlip is wit van kleur met wijnrode stippen. De bloemkelken zijn groen met rode aders en hebben schutbladeren die rode uiteinden hebben. De ribben van de stengels hebben ook een rode kleur.
Voorkomen
Salvia hierosolymitana komt van nature voor in het oostelijkste deel van het Middellandse Zeegebied.
,_1867.jpg)
