캡시드

캡시드(capsid)는 바이러스 게놈을 둘러싸고 있는 단백질 껍질을 가리키며 캡소미어로 구성되어 있다. 캡시드는 바이러스 게놈과 캡시드의 입체 배열에 의한 입방 대칭, 나선 대칭, 비대칭 등 다양한 구조를 가진다. 캡시드의 구성단위인 캡소미어는 암흑기(eclipse period)에 다른 단백질들이 합성될 때 같이 합성되는데, 그 수는 바이러스에 의해 일정하게 유지된다. 바이러스에 따라서는 캡시드 바깥 쪽에 외피를 가진 것들도 존재한다. 캡시드는 바이러스의 유전체를 외부의 핵산 분해 효소등으로부터 보호하며, 숙주 세포막의 수용체에 잘 부착할 수 있도록 돕기도 한다. 캡시드는 바이러스가 세포에 침입한 후 세포 또는 바이러스 자신의 효소에 의해 제거된다. 이 과정을 허물이라고 부른다. 바이러스 게놈과 캡시드의 복합체를 뉴클레오캡시드(nucleocapsid)라고 부른다.

사이토메갈로바이러스의 스키마

형태

정이십면체

정이십면체 캡시드를 가지고 있는 아데노바이러스

많은 바이러스가 정이십면체 캡시드를 가진다. 20개의 삼각형 면과 12개의 꼭지점, 그리고 60개의 단백질 단위체로 구성된다. 정이십면체의 캡소미어 갯수와 그 배열 형태는 "준평형 원리(quasi-equivalence principle)"로 계산할 수 있다.^[1] 오량체나 육량체로 구성된 골드버그 다면체로 간주할 수도 있는데, 이 때 오량체는 각 꼭짓점에 접하는 다섯 단백질 단위체를 의미한다. 따라서 가장 단순한 바이러스의 캡시드는 60개의 단백질 단위체로만 이루어져 있는 것이다.

바이러스 캡시드의 T 수

구조는 두 정수 h와 k를 인자로 표현할 수 있는데, 각 수가 의미하는 바는 이렇다. 오량체 하나를 기준으로 육량체를 따라 움직이다가 다음 오량체와 직선으로 이어지는 순간이 생긴다. 이 때 그 육량체를 기준으로 멀리 있는 오량체와의 거리를 h, 가까이 있는 오량체와의 거리를 k라 둔다 (우측 사진 참고). 이 때 삼각화 수(triangulation number) T는 다음과 같이 정의된다.

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$

즉 이 경우 캡시드는 12개의 오량체와 10(T − 1)개의 육량체를 보유하고 있는 것이다.^[2][3] 바이러스마다 오량체와 육량체의 모양과 크기는 비슷하므로, 이 T 수로부터 바이러스 캡시드의 크기와 복잡성을 바로 추측할 수 있다.^[4]

그러나 이 규칙이 맞지 않는 바이러스들도 존재한다. 대표적으로 폴리오마바이러스와 파필로마바이러스는 모든 오량체 단백질로만 구성된 유사 T=7 캡시드를 가진다. 레오바이러스와 로타바이러스, 박테리오파지 φ6 등 이중가닥 RNA 바이러스 계통의 경우 120개의 단백질 단위체로 구성된 무려 T=2 캡시드를 가진다. 그러나 이를 두고 비대칭적 단위체를 가진 이량체로 구성된 T=1 캡시드라고 하기도 한다. 그러나 대부분의 경우 T=3이나 유사 T=3 캡시드를 가진다.^[5]

T수에 따라 정다면체의 이름도 달라진다. 예를 들어 T=1의 경우 정십이면체나 정이십면체를, T=3의 경우 준대칭성에 따라 깎은 정십이면체, 십이이십면체, 깎은 정이십면체를 가진다.^[6]

장형

박테리오파지의 장형 캡시드

박테리오파지는 일반적으로 길게 늘여진 정이십면체를 머리로 가지며, 원기둥이 이 밑에 붙어 반대쪽 밑면에는 뚜껑이 놓인다. 이 원기둥은 대략 10개의 길게 늘여진 삼각형 면을 가지는데, Q수(또는 T_mid수)가 이 삼각형의 단위체 갯수를 가리킨다. 뚜껑은 T수(또는 T_end수) 로 구분한다.^[7]

나선형

나선형 캡시드

막대모양으로 생긴 식물바이러스들은 나선대칭을 가진다.^[8] 나선대칭은 1차원대칭과 2차원대칭의 두 가지로 나뉘어 두 대칭수로 구조를 구분할 수 있다. 나선은 P = μ x ρ로 표현되는데, 이 때 P는 나선의 피치를, μ는 나선이 한 번 돌때 필요한 단위체의 숫자를, ρ는 각 단위의 높이 차이를 의미한다.^[9] 열린 구조로, 각 개체마다 캡시드의 길이가 다양하게 나타난다.^[10] 단일가닥 양성 RNA 바이러스인 담배모자이크바이러스가 가장 많이 연구되어있다.^[8] 이 바이러스의 경우 각 단위체 하나당 세 개의 RNA 염기가 부착되어있다. 인플루엔자바이러스 A형의 경우 리보핵단백질이 나선형 캡시드를 이룬다. 담배모자이크바이러스의 경우 나선이 한 번 도는데 16.33개의 단백질이, 인플루엔자바이러스 A형의 경우 28개의 아미노산이 필요하다.^[8]

기능

캡시드의 주요 기능은 유전체 보호, 유전체 전달, 숙주세포와 상호작용이다.

기원과 발전

여러 종류의 숙주세포 단백질에서 기원한 것으로 여겨지는데, 이들 중 일부는 심지어 원 기능에도 차이가 있던 것으로 보인다.^[11]

같이 보기

• 바이러스

각주

1. Caspar, D. L. D.; Klug, A. (1962). “Physical Principles in the Construction of Regular Viruses”. 《Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.》 27: 1–24. doi:10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID 14019094.
2. Carrillo-Tripp, M.; Shepherd, C. M.; Borelli, I. A.; Venkataraman, S.; Lander, G.; Natarajan, P.; Johnson, J. E.; Brooks, C. L.; Reddy, V. S. (2009). “T-number index”. 《VIPERdb》 37 (Database issue): D436–D442. doi:10.1093/nar/gkn840. PMC 2686430. PMID 18981051. 2018년 2월 11일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2011년 3월 17일에 확인함.
3. Johnson, J. E.; Speir, J.A. (2009). 《Desk Encyclopedia of General Virology》. Boston: Academic Press. 115–123쪽. ISBN 978-0-12-375146-1.
4. Mannige RV, Brooks CL III (2010). “Periodic Table of Virus Capsids: Implications for Natural Selection and Design”. 《PLOS ONE》 5 (3): e9423. Bibcode:2010PLoSO...5.9423M. doi:10.1371/journal.pone.0009423. PMC 2831995. PMID 20209096.
5. “Virusworld”.
6. K. V. Damodaran; Vijay S. Reddy; John E. Johnson; Charles L. Brooks III (2002). “A General Method to Quantify Quasi-equivalence in Icosahedral Viruses”. 《J. Mol. Biol.》 324 (4): 723–737. doi:10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID 12460573.
7. Casjens, S. (2009). 《Desk Encyclopedia of General Virology》. Boston: Academic Press. 167–174쪽. ISBN 978-0-12-375146-1.
8. Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T (December 1986). “Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging”. 《Sci Rep Res Inst Tohoku Univ Med》 33 (1–4): 9–15. PMID 3629216.
9. Aldrich RA (February 1987). “Children in cities—Seattle's KidsPlace program”. 《Acta Paediatr Jpn》 29 (1): 84–90. doi:10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID 3144854.
10. Racaniello, Vincent R.; Enquist, L. W. (2008). 《Principles of Virology, Vol. 1: Molecular Biology》. Washington, D.C: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3.
11. Krupovic, M; Koonin, EV (2017). “Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors.”. 《Proc Natl Acad Sci U S A》 114 (12): E2401–E2410. doi:10.1073/pnas.1621061114. PMC 5373398. PMID 28265094.