有蹄類

有蹄類（ゆうているい、Ungulata）は、哺乳類のうち、蹄（ひづめ）を持つグループ。

有蹄類（狭義・単系統群）
左上からキリン、アメリカバイソン、ヒトコブラクダ、アカシカ、イノシシ、シャチ (クジラ類)、 サバンナシマウマ、インドサイ、ブラジルバク
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 亜綱 : 獣亜綱 Theria 下綱 : 有胎盤下綱 Placentalia 上目 : ローラシア獣上目 Laurasiatheria 階級なし : 有蹄類 Ungulata
学名
Ungulata Linnaeus, 1766
シノニム
Cetungulata Irwin & Wilson, 1993[1] Euungulata Waddell et al., 2001[2]
英名
Ungulate
下位分類群
Mesaxonia類 †Phenacodontidae科 †アントラコブネ類Anthracobunia †アントラコブネ科 Anthracobunidae †束柱目Desmostylia(?)[3] Panperissodactyla類 †滑距目Litopterna †南蹄目 Notoungulata 奇蹄目 Perissodactyla Paraxonia類 †Arctocyonia目 †メソニクス目 Mesonychia †Dichobunoidea上科 †Mixtotheriidae科 †Dichobunidae科 †Helohyidae科 †Cebochoeridae科 鯨偶蹄目 Cetartiodactyla

狭義には鯨偶蹄類と奇蹄類のみからなる単系統群（真有蹄類・鯨蹄類）を指す。この分類階級は大目^[4]。

長鼻類などを含む広義の有蹄類は単系統ではなく、現在は正式な分類群でもないが、かつては有蹄目・有蹄大目・有蹄上目などの分類階級が与えられることもあった。派生形質でまとめられた分類ではあるが、平行進化によるものであり、多系統である。

現生目の分類の変遷

伝統的な分類体系において、現生では偶蹄目、奇蹄目、長鼻目が含まれた他、多くの絶滅目が属すとされた。また広義には、不完全かつ原始的な蹄を持つイワダヌキ目、管歯目（ツチブタ目）、痕跡的な蹄を持つ海牛目（ジュゴン目）を含めた。このうち偶蹄類と奇蹄目が近縁であると言う説は古くから根強く、その2目をのみを（近縁な化石目と共に）有蹄上目としてまとめるか、有蹄目を置き偶蹄亜目・奇蹄亜目等をその下に置くことも多かった。

2000年代以降に発達した分子系統解析に基づく現在の哺乳類の大分類では、これらの分類群が2つの系統に大きく分かれることが判明している。

• ローラシア獣類 - 偶蹄目、奇蹄目が含まれる
• アフリカ獣類 - 長鼻目、イワダヌキ目、管歯目、海牛目が含まれる

アフリカ獣類に属する目のうち、長鼻目・イワダヌキ目・海牛目は近蹄類 (Paenungulata)、管歯目は原蹄類 (Protungulata) に（近縁な化石目と共に）分類され、共におそらく単系統である。

クレードとしての有蹄類

伝統的な分類による広義の有蹄類の単系統性が分子系統によって否定された後は、分子系統で単系統群と判明している^[5][6]鯨偶蹄目と奇蹄目からなるクレードを有蹄類と再定義されることが多い。この意味での有蹄類を真有蹄類 (Euungulata) や鯨蹄類 (げいているい、Cetungulata) と呼ぶこともある^[7][8]。

再定義された有蹄類の系統的位置^{[9][10][11][12][13]}

Boreoeutheria	Euarchontoglires 真主齧類   Laurasiatheria   Eulipotyphla 真無盲腸目   Scrotifera   Chiroptera 翼手目   Ferungulata Pan-Euungulata   Euungulata 有蹄類 (鯨偶蹄類、奇蹄類ほか)   ? †Protungulatidae     Ferae   Pholidotamorpha (鱗甲目含む)     Pan-Carnivora (食肉目含む)   広獣類 猛獣有蹄類 陰嚢類 ローラシア獣類
北方真獣類

化石目を含む広義の有蹄類（多系統群）

有蹄類（広義・多系統群）
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 哺乳綱 Mammalia 亜綱 : 獣亜綱 Theria 下綱 : 真獣下綱 Eutheria 階級なし : 有蹄類 Ungulata
下位分類群
本文参照

McKenna & Bell (1997) ^[14]に挙げられている、化石目も含めた広義の有蹄類を、最新の分類体系に落とし込むと以下のようになる。（McKenna & Bell 1997^[14] による有蹄大目の分類^[15]を現在広く使われている目名に修正^[16]。）

• 真獣類 Eutheria
  • アフリカ獣類 Afrotheria
    • 管歯目 Tubulidentata
    • 近蹄類 Paenungulata
      • イワダヌキ目 Hyracoidea
      • 重脚目 Embrithopoda †
      • テチス獣類 Tethytheria
        • 海牛目 Sirenia
        • 束柱目 Desmostylia †
        • 長鼻目 Proboscidea
  • 真主齧類 Euarchontoglires†
    • アルクトスティロプス目 Arctostylopida †（分類に議論あり）
  • 北真獣類 Boreoeutheria
    • ローラシア獣類 Laurasiatheria
      • 奇蹄目 Perissodactyla
      • 鯨偶蹄目 Artiodactyla
      • メソニクス目 Mesonychia †
      • 前肉歯目 Procreodi †
      • 滑距目 Litopterna †
      • 南蹄目 Notoungulata †
  • 系統未定
    • 顆節類 Condylarthra †
    • 午蹄中目 Meridiungulata †
      • 輝獣目 Astrapotheria †
      • 異蹄目 Xenungulata †
      • 火獣目 Pyrotheria †
    • 恐角目 Dinocerata †
    • モエリテリウム目 Moeritheroidea †

特徴

ここでは、現生の蹄の発達した有蹄類である、偶蹄類・奇蹄目・長鼻目について述べる。

ひづめを持ち、蹄行性である。かかとは地面に付かない。ほとんどの場合、指は5本より減っている。

大型の草食動物であり、セルロースを消化できる。脊椎動物共通の性質として有蹄類も生化学的にはセルロースを分解できないため、分解は腸内細菌によるものである。腸内細菌の所在など細部の機構は目により異なる。

出典

[脚注の使い方]

1. Irwin, D.M. and Wilson, A.C. (1993). “Limitations of molecular methods for establishing the phylogeny of mammals, with special reference to the position of elephants”. In: F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds.), Mammal Phylogeny: Placentals. pp. 257–267, Springer-Verlag, New York.
2. Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino, Rissa Ota (2001). “A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics”. Genome Informatics 12: 141–154, doi:10.11234/gi1990.12.141.
3. Cooper, L. N.; Seiffert, E. R.; Clementz, M.; Madar, S. I.; Bajpai, S.; Hussain, S. T.; Thewissen, J. G. M. (2014-10-08). "Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls". PLOS ONE. 9 (10): e109232. Bibcode:2014PLoSO...9j9232C. doi:10.1371/journal.pone.0109232. PMC 4189980. PMID 25295875.
4. 『新版　絶滅哺乳類図鑑』丸善、2011年2月1日。
5. Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang (2011). “Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals”. Systematic Biology 61 (1): 150–164. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/.
6. Tsagkogeorga, G; Parker, J; Stupka, E; Cotton, JA; Rossiter, SJ (2013). “Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera)”. Current Biology 23 (22): 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. PMID 24184098.
7. Xuming Zhou, Shixia Xu, Junxiao Xu, Bingyao Chen, Kaiya Zhou, Guang Yang, Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals, Systematic Biology, Volume 61, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 2012, Page 150-164.
8. 栗原 望, 曽根 啓子, 子安 和弘「鯨蹄類（げいているい）の生物学」（第29回日本霊長類学会・日本哺乳類学会2013年度合同大会、2013年9月6-9日、MS-22）『霊長類研究』第29巻 Supplement、日本霊長類学会、2013年。
9. O’Leary, M. A., Bloch JI, Flynn, J. J., Gaudin, T. J., Giallombardo, A., Giannini, N. P., Goldber, S. L, Kraatz, B. P., Luo, Z-X, Jin Meng, Xijun Ni, Novacek, M. J., Perini, F. A., Randall, Z. S., Rougier, G. W., Sargis, E. J., Silcox, M. T., Simmons, N. B., Spaulding, M. Velazco, P. M., Weksler, M., Wible, J. R. Cirranello, A. L. (2013.) "The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals." Science 339:6120:662-667.
10. Burger, Benjamin J. (15 October 2015). The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata) (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. 2020年2月20日閲覧。 Conference abstract (p. 99). Explanation and conclusions: Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata) - YouTube.
11. Orliac, M. J.; o'Leary, M. A. (2016). “The inner ear of Protungulatum (Pan-Euungulata, Mammalia)”. Journal of Mammalian Evolution 23 (4): 337–352. doi:10.1007/s10914-016-9327-z. https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-016-9327-z.
12. Frank Zachos (2020.) "Mammalian Phylogenetics: A Short Overview of Recent Advances"
13. Xue Lv, Jingyang Hu, Yiwen Hu, Yitian Li, Dongming Xu, Oliver A. Ryder, David M. Irwin, Li Yu (2021.) "Diverse phylogenomic datasets uncover a concordant scenario of laurasiatherian interordinal relationships", Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 157
14. Malcolm C. McKenna and Susan K. Bell, Classification of Mammals: Above the Species Level, Columbia University Press, 1997.
15. 日本哺乳類学会 種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127-134頁。
16. 冨田幸光、伊藤丙雄、岡本泰子 『新版 絶滅哺乳類図鑑』丸善出版、2011年1月30日、15頁。