硫酸還元菌
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硫酸還元菌(りゅうさんかんげんきん)は、硫酸還元細菌と硫酸還元古細菌からなるグループであり、いずれも硫酸(SO42-)を最終電子受容体として、硫化水素(H2S)へと還元する嫌気性呼吸を行うことができる[1][2]。これらの硫酸還元菌は、最終電子受容体として、好気呼吸においては水(H2O)へと還元される酸素分子(O2)ではなく、硫酸を「吸う」のである。
硫酸還元菌の多くは、亜硫酸塩(SO32-)、亜ジチオン酸塩(S2O42-)、チオ硫酸塩(S2O32-)、三チオン酸塩(S3O62-)、四チオン酸塩(S4O62-)、元素状硫黄(S8)およびポリサルファイド(Sn2-)などの酸化型無機硫黄化合物を還元する。「硫酸還元菌」は、文脈に応じて、より広義で(これらの硫黄化合物のいずれかを還元することができるすべての種を含む)、またはより狭義で(硫酸を還元する種のみを含み、例えば厳密にチオ硫酸および硫黄還元菌を除く)用いられうる。
硫酸還元菌は35億年前までさかのぼることができ、地球上に生命が誕生して間もなく硫黄循環に貢献し、最も古い微生物に属すると考えられている[3]。
多くの生物は、硫黄を含む生体成分を合成するために硫酸を少量還元するが、これは同化型硫酸還元と呼ばれる。これに対して、ここで取り上げる硫酸還元菌は、エネルギーを得るために硫酸を大量に還元し、その結果生じる硫化物を不要物として排出し、異化型硫酸還元と呼ばれる[4]。それらは電子伝達系の最終電子受容体として硫酸を利用する[5]。その多くは嫌気性菌であるが、酸素に耐性があり好気呼吸を行う硫酸還元菌も存在する[6]。酸素を電子受容体とする場合は増殖しない[7]。また、他の電子受容体、例えばフマル酸、硝酸(NO3-)、亜硝酸塩(NO2-)、鉄(Fe3+)、ジメチルスルホキシド(DMSO)などを還元できる硫酸還元菌が存在する[1][8]。
電子供与体の観点からは、有機栄養生物と無機栄養生物の両方を含む。有機栄養生物は、糖質、有機酸(ギ酸、乳酸、酢酸、プロピオン酸、酪酸など)、アルコール(メタノール、エタノール)、脂肪族炭化水素(メタンなど)、芳香族炭化水素(ベンゼン、トルエン、エチルベンゼン、キシレン)などの有機化合物を酸化する[9]。無機栄養生物は嫌気性条件下でメタン菌やアセト菌(嫌気性酢酸生産菌)と競合して、水素分子(H2)を酸化する[9]。硫酸還元菌の中には、金属鉄(Fe0、別名:ゼロ価鉄)を電子供与体として直接利用し、第一鉄(Fe2+)に酸化するものもある[10]。