Anseriformes è un ordine di uccelli che comprende circa 180 specie viventi suddivise in tre famiglie: Anhimidae (i 3 kamichi), Anseranatidae (l'oca gazza) e Anatidae, la famiglia più numerosa che comprende oltre 170 specie di uccelli acquatici (Dendrocygninae, Plectropterinae, Stictonettinae, Nettapodini, Biziurini, Oxyurini, Malacorhynchina, Cereopsina) tra cui anatre (Anatinae), oche (Anserini) e cigni.
La maggior parte delle specie moderne di quest'ordine presentano diversi adattamenti ad uno stile di vita acquatico o semi-acquatico. Con l'eccezione dei kamichi sudamericani, tutti gli esponenti di quest'ordine presentano un phalli, un tratto perso dai Neoaves. A causa della loro natura acquatica, la maggior parte delle specie presenta piedi palmati.[1][2]
Distribuzione
Gli Anatidi e i kamichi sono tutti di costumi acquatici o semiacquatici. In maggioranza nidificano in o vicino a una distesa di acque dolci, ma numerose specie (ad esempio l'oca colombaccio, le anatre vaporiere, gli orchetti) trascorrono gran parte della loro esistenza negli estuari e lungo le coste oceaniche.
A differenza dei kamichi dell'America meridionale, gli uccelli di palude si rinvengono in ogni continente, a eccezione dell'Antartide, su tutte le isole più grandi e su molti isolotti sperduti. Alcune specie, tra cui l'oca delle Hawaii e certe sottospecie, o razze, contano soltanto qualche centinaio di individui e sono magari circoscritte a un'unica isola. Altre hanno invece areale distributivo amplissimo e si valutano nell'ordine dei milioni di esemplari. Una diffusione così variegata si può spiegare con la grande adattabilità a un considerevole ventaglio di habitat e regimi alimentari, come nel caso del germano reale, ovvero con la capacità di migrare a lunga distanza, come succede per l'oca lombardella maggiore, o ancora come conseguenza di una causale colonizzazione di un'isola oceanica seguita dalla perdita di ogni istinto migratorio e dal graduale adattamento alle condizioni locali, come si è ad esempio verificato per il germano di Laysan nel Pacifico, il codone di Eaton nell'Oceano Indiano e l'anatra vaporiera delle Falkland nell'Atlantico meridionale. Due specie di Anatidi sono stanziali, vagabondi a parte, in Europa, 12 in Asia, 18 in Africa, 10 nell'America del Nord, 30 nell'America centro-meridionale e 25 in Australasia. Le 61 specie restanti sono più cosmopolite, abitano due o più continenti.
Tra i primi uccelli ad essere addomesticati, oche e anatre erano già allevate a scopi alimentari più di 4500 anni fa. Anche i cigni sono da tempo tenuti in cattività, ma a scopo ornamentale. Gli Anseriformi comprendono alcuni uccelli incapaci di volare, ma per la maggior parte sono grandi volatori e possono coprire lunghe distanze durante le migrazioni. In volo, battono continuamente le ali e possono raggiungere i 122 km/h. Alcuni anseriformi sono stati osservati mentre volavano a quasi 8500 m di altitudine, vicino alla cima dell'Everest. Alcune specie restano in acqua anche per dormire, altre salgono sulle rive; emettono tutte una vasta gamma di suoni. Le razze degli anseriformi domestici discendono dai germani, dalle anatre mute, dalle oche cigno e dalle oche selvatiche. I germani, originari dell'emisfero boreale, sono stati introdotti diffusamente nel resto del mondo e si sono ibridati provocando spesso una diluizione genetica delle specie locali. Molti anseriformi sono erbivori e mangiano erbe, semi e altri tipi di materiale vegetale; alcune specie si nutrono invece di pesci, insetti, molluschi e crostacei.
Gli anseriformi sono diffusi soprattutto nell'emisfero nord (il numero maggiore di specie è presente in nord America), ma vivono praticamente ovunque, a eccezione dell'Antartide. Si possono trovare in quasi tutti i tipi di zone umide, dai laghetti cittadini alle lagune del Mar Glaciale Artico. Alcune specie trascorrono molto del loro tempo in mare.
Descrizione
Dati i loro costumi acquatici, gli Anseriformi in generale hanno corporatura ampia, zona inferiore appiattita, collo da medio a lungo e zampe piuttosto brevi con dita palmate. Il becco è di solito slargato e sottile, con un'«unghia» cornea verso la punta che in talune specie termina con un uncino poco accennato. Sui lati le mandibole, in moltissime specie, presentano lamelle a pettine che fungono da setaccio per trattenere le particelle alimentari, mentre la lingua è discretamente spessa e provvista ai margini di corte formazioni spinose utili per afferrare e manipolare quanto verrà inghiottito. Le anatre per lo più hanno zampe arretrate, talora molto indietro rispetto al baricentro, per cui sul terreno si muovono in modo lento e impacciato. D'altra parte questo accorgimento consente alle numerose specie che trovano di che sfamarsi sott'acqua (anatre tuffatrici, smerghi, anatre dalla coda rigida) di muoversi a loro perfetto agio nell'elemento liquido. Pochissime anatre (citiamo lo smergo minore) si servono in immersione anche delle ali, che viceversa in linea di massima sono tenute aderenti al corpo. Oche e tadorne sono di norma più legate alla terra, soprattutto quando vanno in cerca di cibo: le zampe, più lunghe, hanno un'ubicazione più centrale, la postura è più eretta e la deambulazione meno difficoltosa.
Tutte le specie di anseriformi sono simili nella forma e hanno il collo relativamente lungo, zampe corte, piedi palmati e becchi larghi e appiattiti. Sono quasi tutti ottimi nuotatori, anche se molte specie si sono adattate alla terraferma. Per proteggersi dall'acqua fredda, hanno piume fitte e idrorepellenti, e, sotto, uno spesso strato di piumino isolante. Il piumaggio esterno è spesso vivacemente colorato.
Tassonomia
Gli Anseriformi e i Galliformi (fagiani, ecc.) sono gli uccelli neorniti più primitivi, e seguono i ratiti e i tinamosi nei sistemi di classificazione degli uccelli. Insieme appartengono a Galloanserae. Diverse famiglie di uccelli estinti dalle insolite caratteristiche come i pelagornithidi, simili ad albatross, e i giganti terricoli come i gastornithidi e i dromornithidi, sembrano essere imparentati con i moderni anseriformi, sulla base di alcune peculiari caratteristiche della regione del cranio, nella fisiologia del becco e nella zona pelvica.[3][4][5][6][7][8] Il genere Vegavis è stato per un po' di tempo considerato il primo membro del gruppo corona degli anseriformi, ma un recente documento del 2017, ha dimostrato che questo uccello si posizionava appena fuori dal gruppo corona, nella famiglia dei Vegaviidae.[9] Tra gli anseriformi più antichi si ricordano Conflicto e Presbyornis.
Di seguito è riportato un cladogramma, sulla filogenesi degli anseriformi e dei loro parenti:[3][4][5][6][7][9]
| Odontoanserae |
| ||||||||||||||||||||||||
Evoluzione
Gli Anseriformi sono uno dei due soli tipi di uccelli moderni di cui abbiamo prove fossili risalenti al Mesozoico, ed infatti sono tra i pochissimi uccelli a sopravvivere all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene che sterminò tutti i dinosauri non-aviari. L'altro gruppo sono i loro cugini i Galliformes. Durante il Mesozoico, questi due gruppi occupavano le stesse nicchie ecologiche che occupano oggi, vivendo in ambienti fluviali e nel sottobosco, mentre gli enantiorniti dal becco dentato erano gli uccelli dominanti che governavano le cime degli alberi e l'aria. L'asteroide che pose fine al Mesozoico distrusse tutti gli alberi e la maggior parte degli animali volanti, una condizione che impiegò secoli per riprendersi. Si ritiene che gli anseriformi e i galliformi siano sopravvissuti a questo periodo trovando rifugio in ambienti fluviali o in cavità e tane nel terreno, non avendo bisogno di alberi per nutrirsi o per riprodursi.[10]
La forma cretacica più vicina all'ultimo antenato comune di galliformi ed anseriformi a noi conosciuta, è Asteriornis vissuto circa 66,8-66,9 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in Belgio, suggerendo che i moderni anseriformi e galliformi potrebbero essersi diffusi nei continenti meridionali nella loro prima evoluzione.[11] Il primo anseriforme Cretacico ritrovato fu Vegavis, un uccello acquatico simile ad un'anatra che si ritiene visse circa 99 milioni di anni fa.[12] Originariamente, si pensava che alcuni membri apparentemente sopravvissuti all'estinzione del Cretaceo-Paleogene, inclusi i presbyornithidi, fossero gli antenati comuni di anatre, oche, cigni e kamichi, l'ultimo gruppo una volta ritenuto appartenenti ai galliformi, ma ora confermato geneticamente di essere strettamente imparentato con le oche. I primi fossili di anatre vere e proprie conosciuti iniziano ad apparire circa 34 milioni di anni fa.
Gli uccelli acquatici sono gli esempi più conosciuti di coevoluzione genitale sessualmente antagonista nei vertebrati, facendo adattare gli apparati genitali in ciascun sesso per far avanzare il controllo sull'accoppiamento e sulla fecondazione. La coevoluzione evolutiva sessuale (o SAC) si verifica come conseguenza del conflitto sessuale tra maschi e femmine, con conseguente processo coevolutivo che riduce l'adattamento, o che funziona per diminuire la facilità dell'accoppiamento.[13]
Sistematica
La sistematica degli Anatidae, in particolare per quanto riguarda il posizionamento di alcuni generi "dispari" degli anatini o delle casarche, non è completamente risolta. Gli Anatidi sono tradizionalmente divise nelle sottofamiglie Anatinae e Anserinae.[14] Anatinae è composta dalle tribù Anatini, Aythyini, Mergini e Tadornini. La classificazione di ordine superiore riportata di seguito segue un'analisi filogenetica eseguita dall'archivio filogenetico di Mikko[15][16] e dal sito Web di John Boyd.[2]
- Ordine Anseriformes
- † Conflicto? Claudia P. Tambussi et al., 2019
- † Naranbulagornis Zelenkov, 2019
- Sottordine Anhimae Wetmore & Miller, 1926
- Sottordine Anseres (veri anseriformi)
- Superfamiglia Anseranatoidea
- Famiglia Anseranatidae Sclater, 1880
- Genere † Anserpica Mourer-Chauviré, Berthet & Hugueney, 2004
- Genere † Eoanseranas Worthy & Scanlon, 2009 - Oca gazza di Hand
- Genere † Anatalavis Olson & Parris, 1987
- Genere Anseranas (Latham 1798)
- Famiglia Anseranatidae Sclater, 1880
- Superfamiglia Anatoidea
- Famiglia † Presbyornithidae Wetmore 1926
- Genere † Teviornis Kuročkin, Dyke & Karhu, 2002
- Genere † Telmabates Howard, 1955
- Genere † Headonornis (Lydekker, 1891) Harrison & Walker, 1976
- Genere † Presbyornis Wetmore, 1926
- Genere † Wilaru Boles et al., 2013
- Famiglia † Paranyrocidae Miller & Compton, 1939
- Genere † Paranyroca Miller & Compton, 1939
- Famiglia Anatidae Leach, 1820 (quasi 150 specie)
- Sottofamiglia † Romainvilliinae Lambrecht, 1933
- Genere † Romainvillia Lebedinský, 1927
- Genere † Saintandrea Mayr & De Pietri, 2013
- Sottofamiglia Dendrocygninae Reichenbach, 1849–50
- Genere Dendrocygna Swainson, 1837
- Genere Thalassornis Eyton 1838
- Sottofamiglia † Dendrocheninae Livezey & Martin, 1988
- Genere † Dendrochen Miller, 1944
- Genere † Manuherikia Worthy et al., 2007
- Genere † Mionetta Livezey & Martin, 1988
- Sottofamiglia Stictonettinae
- Genere Stictonetta (Gould, 1841) Reichenbach, 1853
- Sottofamiglia Anserinae Vigors 1825 sensu Livezey 1996 (cigni e oche)
- Genere † Anserobranta Kuročkin & Ganya, 1972
- Genere † Asiavis Nesov, 1986
- Genere † “Chenopis” De Vis, 1905
- Genere † Cygnavus Lambrecht, 1931
- Genere † Cygnopterus Lambrecht, 1931
- Genere † Eremochen Brodkorb, 1961
- Genere † Megalodytes Howard, 1992
- Genere † Paracygnus Short, 1969
- Genere † Presbychen Wetmore, 1930
- Genere † Cnemiornis Owen, 1866
- Genere Coscoroba (Molina, 1782) Reichenbach, 1853
- Genere Cereopsis Latham, 1801 (Cape Barren goose)
- Genere Cygnus Garsault, 1764
- Genere † Afrocygnus chauvireae Louchart et al., 2005
- Genere Branta Scopoli, 1769
- Tribù Anserini Vigors, 1825
- Genere Anser Brisson, 1760
- Sottofamiglia Tadorninae Reichenbach, 1849–50
- Genere † Australotadorna Worthy, 2009
- Genere † Brantadorna Howard, 1964
- Genere † Centrornis Andrews, 1897
- Genere † Miotadorna Worthy et al., 2007
- Genere † Nannonetta Campbell, 1979
- Genere †Pleistoanser Agnolín, 2006
- Genere Plectropterus (Linnaeus, 1766)
- Genere Merganetta Gould, 1842
- Genere Chloephaga Eyton, 1838
- Genere Neochen Oberholser, 1918
- Genere Cyanochen (Rüppell, 1845) Bonaparte, 1856
- Genere Tadorna Boie, 1822
- Genere Radjah Reichenbach, 1853
- Genere Alopochen Stejneger, 1885
- Genere Cairina (Linnaeus, 1758) Fleming 1822
- Genere Hymenolaimus (Gmelin, 1789) Gray 1843
- Genere Sarkidiornis Eyton, 1838
- Genere Tachyeres Owen, 1875
- Sottofamiglia Anatinae Vigors, 1825 sensu Livezey, 1996
- Genere Aix Boie, 1828
- Genere Callonetta Delacour, 1936
- Genere Chenonetta von Brandt, 1836
- Genere Biziura Stephens, 1824
- Genere Pteronetta (Cassin, 1860) Salvadori, 1895
- Genere Marmaronetta (Ménétries, 1832) Reichenbach, 1853
- Genere Asarcornis (Müller, 1842) Salvadori, 1895
- Genere Netta Kaup, 1829
- Genere Lophonetta (King, 1828) Riley, 1914
- Genere Amazonetta (Gmelin, 1789) von Boetticher, 1929
- Genere † Dunstanetta Worthy et al., 2007
- Genere † Lavadytis Stidham & Hilton, 2015
- Genere † Pinpanetta Worthy, 2009
- Genere † Tirarinetta Worthy, 2008
- Tribù Oxyurini Swainson, 1831
- Genere Heteronetta (Merrem, 1841) Salvadori, 1865
- Genere Nomonyx (Linnaeus, 1766) Ridgway, 1880
- Genere Oxyura Bonaparte, 1828
- Genere Nettapus von Brandt, 1836
- Genere † Anabernicula Ross, 1935
- Genere Malacorhynchus Swainson, 1831
- Genere Salvadorina Rothschild & Hartert, 1894
- Genere Speculanas (King, 1828) von Boetticher, 1929
- Tribù Mergini Rafinesque, 1815
- Genere † Chendytes Miller, 1925
- Genere † Shiriyanetta Watanabe & Matsuoka, 2015
- Genere Histrionicus Lesson, 1828
- Genere † Camptorhynchus (Gmelin, 1789) Bonaparte, 1838
- Genere Clangula Leach, 1819
- Genere Polysticta stelleri (Pallas, 1769) Eyton, 1836
- Genere Somateria Leach, 1819
- Genere Melanitta Boie, 1822
- Genere Bucephala
- Genere Mergellus Selby, 1840 (Smew)
- Genere Lophodytes (Linnaeus, 1758) Reichenbach, 1853
- Genere Mergus Linnaeus, 1758 non Brisson, 1760
- Tribù Anatini Vigors, 1825 sensu Livezey, 1996
- Genere † Matanas Worthy et al., 2007
- Genere Anas Linnaeus, 1758
- Genere Sibirionetta (Georgi, 1775)
- Genere Mareca (Stephens, 1824)
- Genere Spatula Boie, 1822
- Tribù Aythyini Delacour & Mayr, 1945
- Genere Aythya Boie, 1822
- Sottofamiglia † Romainvilliinae Lambrecht, 1933
- Famiglia † Presbyornithidae Wetmore 1926
- Superfamiglia Anseranatoidea
Alcuni taxa di anseriformi fossili non assegnabili con certezza ad una specifica famiglia:
- † Proherodius (London Clay, Eocene inferiore di Londra, Inghilterra) – Presbyornithidae?
- † Garganornis ballmanni Meijer, 2014
Anatidi non assegnati:
- † "Anas" albae Jánossy, 1979 [?Mergus]
- † "Anas" amotape Campbell, 1979
- † "Anas" isarensis Lambrecht, 1933
- † "Anas" luederitzensis
- † "Anas" sanctaehelenae Campbell, 1979
- † "Anas" eppelsheimensis Lambrecht, 1933
- † "Oxyura" doksana Mlíkovský, 2002
- † "Anser" scaldii ["Anas" scaldii]
- † Ankonetta larriestrai Cenizo & Agnolín, 2010
- † Cayaoa bruneti Tonni, 1979
- † Eoneornis nomen dubium
- † Eutelornis
- † Aldabranas cabri Harrison & Walker, 1978
- † Chenoanas deserta Zelenkov, 2012
- † Cygnopterus alphonsi Cheneval, 1984 [non Cygnavus senckenbergi Mlíkovský, 2002]
- † Helonetta brodkorbi Emslie, 1992
- † Loxornis clivus Ameghino, 1894
- † Mioquerquedula minutissima Zelenkov & Kuročkin, 2012 [Anas velox Milne-Edwards, 1867]
- † Paracygnopterus scotti Harrison & Walker, 1979
- † Proanser major Umanskaya, 1979
- † Teleornis Ameghino, 1899
- † Protomelanitta Zelenkov, 2011
- † Nogusunna conflictoides Zelenkov, 2011
- † Sharganetta mongolica Zelenkov, 2011
- Metopiana Bonaparte, 1856
- † Bambolinetta (Portis, 1884) Mayr & Pavia, 2014
- † Heteroanser vicinus (Kuročkin, 1976) Zelenkov, 2012
- † Sinanas Yeh, 1980
- † Talpanas Olson & James, 2009
- † Wasonaka Howard, 1966
- † Chelychelynechen Olson & James, 1991
- † Ptaiochen Olson & James, 1991
- † Thambetochen Olson & Wetmore, 1976
Inoltre, è stato descritto un numero considerevole di fossili principalmente risalenti al Cretaceo superiore e Paleogene dove non è chiaro se siano o meno anseriformi. Questo perché quasi tutti gli ordini di uccelli acquatici viventi hanno avuto origine o hanno subito una radiazione maggiore durante questo periodo, rendendo difficile decidere se un osso simile ad un uccello acquatico appartiene a questa famiglia o è il prodotto di un'evoluzione parallela in una discendenza diversa a causa di pressioni adattive.
- "Presbyornithidae" gen. et sp. indet. (Barun Goyot Cretaceo superiore di Udan Sayr, Mongolia) – Presbyornithidae?
- UCMP 117599 (Formazione Hell Creek, Cretaceo superiore di Bug Creek West, USA)
- Petropluvialis (Eocene superiore dell'Inghilterra) – potrebbe essere un esemplare di Palaeopapia
- Agnopterus (Eocene superiore – Oligocene superiore dell'Europe) – include Cygnopterus lambrechti
- "Headonornis hantoniensis" BMNH PAL 4989 (Oligocene inferiore dell'Isola di Wight, Inghilterra) – formalmente "Ptenornis"
- Palaeopapia (Oligocene inferiore dell'Isola di Wight, Inghilterra)
- "Anas" creccoides (Oligocene inferiore/medio del Belgio)
- "Anas" skalicensis (Miocene inferiore del "Skalitz", Repubblica Ceca)
- "Anas" risgoviensis (Miocene superiore della Bavaria, Germania)
- † "Anas" meyerii Milne-Edwards, 1867
- †Eonessa anaticula Wetmore, 1938
Filogenia
Anseriformi viventi, basato sulle ricerche di Boyd (2007).[2]
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Note
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