Remove ads
Az ízeltlábúak (Arthropoda) csoportja az egyik legkorábban megjelent többsejtű törzs, amelynek (egyes trilobitaszerű lenyomatok tanúsága szerint) már a prekambriális Ediakara-faunában is élhettek képviselői. Jelenleg ízeltlábú az ismert élőlényfajok számának (kb. 1,9 millió növény-, állat-, gomba- és mikrobafaj) több mint kétharmada – egyedeik számát és biomasszájukat tekintve is övék az állatok legnagyobb csoportja.
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: paleozoikum–holocén | ||||||||
 Kéksávos légivadász (Enallagma cyathigerum) | ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Altörzsek | ||||||||
|
5 altörzs (15 osztály, 816 ezer faj)
| ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Ízeltlábúak témájú rendszertani információt.  A Wikimédia Commons tartalmaz Ízeltlábúak témájú kategóriát. | ||||||||
A testtömegben legnagyobb ismert ízeltlábúak a kambrium időszaktól a permig élt eurypteridák voltak (legnagyobb fajaik testhossza megközelíthette a 3 métert).[2] A mai állatvilágon belül az ízeltlábúak a 0,1 mm és 10 cm közötti mérettartományt egyértelműen uralják, ennél kisebb vagy nagyobb mérettartományokban viszont háttérbe szorulnak más testszerveződési stratégiákkal szemben. Ismereteink szerint a jelenleg élő legnagyobb szárazföldi ízeltlábú az akár 1 méteres nagyságra is megnövő, különleges életmódot folytató trópusi szárazföldi rák, a pálmatolvaj (Birgus latro).[3] Hasonlóképpen egy rákfaj tarthat igényt a legnagyobb tengeri (és általában a legnagyobb) ízeltlábú címére: az óriás japán rák (Macrocheira kaempferi) kiterjesztett lábaival akár a 3,8 méteres nagyságot is elérheti.[4] (Egyes korábbi híradások 18 láb szélességű [mintegy 5,4 méteres] példányokról is beszámolnak.)[5]
A 0,1 mm-nél kisebb tartományban a többsejtűség előnyei már nem meghatározóak, a 10 cm-t meghaladó kategóriában viszont a gerinces szerveződés tűnik előnyösebbnek. Az ízeltlábúak csoportjának taxonómiai értékéről megoszlanak a vélemények, az egyik (hagyományosabb) álláspont szerint ezek az állatok országának (Regnum: Animalia) egyik törzse (Phylum: Arthropoda). Egy másik nézőpont szerint egyáltalán nincs is ilyen taxonómiai kategória, mert a csoport nem monofiletikus, hanem csak egy olyan testszerveződési stratégia, amely a jelölt mérettartományban adaptív előnyt jelent, és ezért az evolúció során többször is megjelent (konvergencia-hipotézis). A két szélsőséges vélekedés között léteznek olyan átmeneti álláspontok is, amelyek a tágabb értelemben vett ízeltlábúak kisebb csoportjait tekintik monofiletikus egységeknek – ezek az elgondolások nagyon sokféle rendszertani felosztásban kifejezésre jutnak.
Remove ads
- Poli-centrolecitális petesejt, vagyis olyan, amelyben a nagy mennyiségű szikanyag a sejt közepén található, és csak a pete vékony felszíni rétegét hagyja szabadon. Az ilyen peték ún. részleges felületi barázdálódással fejlődnek, ami lényegében azt jelenti, hogy nem a teljes petesejt barázdálódik, csak a sejtmag osztódik sokszorosan, majd az utód-sejtmagok kivándorolnak a zigóta szikmentes felületi rétegébe, és csak itt alakul ki körülöttük a sejthártya. A zigóta tehát a szedercsíra (morula) állapot kihagyásával rögtön egy speciális hólyagcsíra (blasztula) állapotba kerül.
- csillós hám hiánya
- A köztakaró az egyrétegű külső hám (hypodermis) által termelt kitintartalmú, megkeményedő kutikula, amely külső védelmi és belső izomrögzítő funkciót is ellát. Emiatt az állat csak vedlések sorozatával képes növekedni.
- ízelt lábak, amelyről a csoport a nevét kapta.
- heteronóm szegmentáció, vagyis az állat formai és funkcionális szempontból is differenciált szelvényekből áll.
- mixocoeloma (kevert eredetű falú testüreg), vagyis az embrionális testüreg fala ekto-, endo- és mezodermális szövetek mozaikja. Ebből következően a keringési rendszer nyílt (tehát a mezodermális eredetű másodlagos testüregben keringő vér (haema) és a szövetközi ekto- vagy endodermális szövetekkel határolt térben mozgó nyirok (lympha) keveredik, és együttesen haemolymphát alkot).
- háromosztatú testüregfelépítés:
- a hátoldal felé eső csőszerű szív a sinus pericardiális üregben,
- középen a bélcső a sinus enterális üregben,
- a hasi oldalon fejformát öltő hasdúclánc a sinus neurális üregben.
Testszerveződés: Bélcsatornájuk kétnyílású, testük kétoldalian szimmetrikus, és – a puhatestűekhez hasonlóan – testtájakra (tipikusan fejre, torra és potrohra) tagolódik.
- A soklábúak testfelépítése hasonlít a gyűrűsférgekéhez. Szelvényeik viszonylag egyformák. A feji rész szelvényei összeolvadtak, a lábakból szájszervek alakultak ki. A farki rész utolsó szelvényein nincsenek lábak, azok párzószervvé alakultak.
- A fejlettebb rákok első néhány szelvénye a fejtort alkotja. Ezen csak öt pár járóláb maradt meg, és általában ebből is csak az első pár különbözik a többitől, a vége ollóvá alakult. A potroh szelvényei viszont még alig különbözőek.
- A rovarok teste fejre, torra és potrohra tagolódik. A három szelvényből összeolvadt toron három pár láb és általában két pár szárny van. A potroh szelvényes, és nincsenek rajta lábak. A rovarok legtöbb belső szerve azonban már nem szelvényezett.
- A csáprágósokra a testszelvények nagymértékű összeolvadása a jellemző. Az első szelvények egységes előtestet (fejtort) alkotnak négy pár lábbal, a hátulsó szelvényeikből pedig egységes, szelvényezettséget nem mutató utótest (potroh) jön létre.
Kültakaró: Az ízeltlábúak kültakarója egyrétegű hengerhám, amely kitines kutikulát választ ki. Ez az ízeltlábúak szárazföldi terjedése szempontjából rendkívül előnyös volt. Hátránya azonban, hogy a páncél nem tud nőni, ezért időnként le kell vedleni. A vedlést közvetlenül megelőzően a hám és a kitin között folyadék gyűlik fel, majd régi kitinpáncél felreped és az állat kibújik belőle. Az új páncél kezdetben még puha, rugalmas, világos színű. Az állat mérete ilyenkor nőhet, majd a páncél megkeményedik.
A kitin minősége a különböző csoportokban kissé módosult. A rákokra a meszes kitinpáncél, a rovarokra a kemény kitin, a pókszabásúakra a vékonyabb, lágyabb kitin a jellemző. A kitinbe színanyagok is beépülhetnek, a finom felszíni mintázat pedig interferenciaszíneket okozhat. A rovarok és a pókok kitines kültakaróján gyakran kitinszőrök vannak. A lepkék hímpora tetőcserépszerűen egymásra boruló, apró kitinpikkelyek sokasága.
Mozgás: Az ízeltlábúak a külső vázhoz belülről tapadó harántcsíkolt izmokkal mozognak. A kitinváz a merev részek között vékony, hajlékony szakaszokat tartalmaz. Az ízelt láb mindegyik csoportban megtalálható. A szabad szemmel is látható rákokra 5 pár, a rovarokra 3 pár, a pókszabásúakra 4 pár láb jellemző. A rovarláb alaptípusa futóláb, amelynek részei: csípő, tompor, comb, lábszár és lábfejízek. Az életmódnak megfelelően a láb módosulhat. A rovarok 3 pár lába a toron található. Járáskor három lábuk mindig a talajon van, és mivel három pont határoz meg egy síkot, mindig stabilan állnak. Az ízelt láb sok rovarnál ugrólábbá alakult. A hosszú, többszörösen összehajtott láb hosszabb úton és több ízületben tud gyorsítani, így egyes rovarok fantasztikus ugróteljesítményre képesek. (Például az emberbolha 1,5 mm hosszú, ám 20 cm-re tud ugrani!)
A szájszervek is láberedetűek.
A rovarok alaptípusának a toron két pár szárnya van, ami különféleképpen módosulhat. A szárny egy vékony kitinréteggel fedett bőrkettőzet. Az az elmélet látszik valószínűnek, amely szerint a rovarok szárnyai tor hőszabályozást szolgáló, fülszerű, mozgatható, a nap sugárzásával szembeállítható nyúlványaiból fejlődtek. A szárnyat a rovar a tor felső és alsó lemezeinek egymásba húzásával, illetve szétengedésével, az emelő elvén működteti. A szitakötők két pár szárnya ellentétes ütemben csap, így viszonylag kisebb csapási sebesség esetén sem süllyednek. A szárnyak elején egy kitinszemcse van, ez a szárny berezgését küszöböli ki. A bogarak kemény szárnyfedőiket repüléskor széttartják, és ezzel az oldalra billenés lehetőségét csökkentik. A kétszárnyúak második pár szárnya billér, vagyis egyensúlyozó szerv. Az első pár szárny így sokkal szabadabban mozoghat, körözhet vele a rovar, így a levegőben is meg tud állni, vagy hátrafelé repülhet. A legyek, illetve az egy helyben lebegő vagy függögető zengőlegyek a repülés akrobatái.
Táplálkozás: A soklábúak általában állat- vagy korhadékevők. A rákok állat- korhadék- vagy dögevők. A rovarok között növényevő, állatevő, ürülékevő, dögevő egyaránt előfordul. A lárva sokszor kifejlett állattól eltérő táplálkozású. A pókszabásúak állat-, növény-, gomba- és korhadékevők lehetnek.
Az ízeltlábúak tápcsatornája elő-, közép- és utóbélre tagolódik, hosszúsága körülbelül a test hosszának kétszerese. A szájnyílást körülvevő rágók rágó, szívó, szúró-szívó, nyaló szájszervvé módosulhatnak. Az emésztést emésztőmirigyek (nyálmirigy, középbéli mirigy) segítik. A csótány gyomrában kitinfogak aprítják a táplálékot. Csak sejten kívül emésztenek.
Sok pók méregmirigyének váladékával öli meg vagy bénítja meg áldozatát, majd emésztőmirigyeinek váladékát beleüríti, így tulajdonképpen a testén kívül emészti meg a táplálékot, végül elfolyósodott, emésztett részeket szívja fel.
Remove ads
Az ízeltlábúak evolúciójára vonatkozóan az bizonyosnak tűnik, hogy a szelvényezett állatoktól, közelebbről a gyűrűsférgektől elváló fejlődési irány. A testszelvények részben összeolvadtak, részben differenciálódtak, és jellegzetes hármas tagolás alakult ki, a fej, tor és potroh. A toron és a potrohon is megmaradtak a korábbi szelvényeződés nyomai. A potroh kifejezetten ősi típusú, szelvényei ismétlődő, azonos szakaszokból állnak. A tor sokkal jobban összeolvadt, de a lábak még mindig a korábbi szelvényekhez kötődnek. A lábak a gyűrűsférgeknél megjelenő féreglábakból alakulhattak ki. A féreglábaknak nincs önálló izomzata, az ízeltlábúaknál a lábak is páncélzatot kaptak, és a külső vázhoz kötődő izmok mozgatják. Ez preadaptív fejlődést feltételez, mivel a külső vázat mozgató izomzat megjelenése eredetileg valószínűleg a féregláb mozgásának megkönnyítését, nem pedig magát a mozgást szolgálta. A soklábúaknál még ma is látható a konkrét szelvényeződés, és a lábakat növesztő szelvények a gyűrűsférgekhez hasonlóan homogének. A ma élő állatvilágban a karmos féreglábúak állhatnak legközelebb az ízeltlábúak közvetlen őseihez.
A konkrét menet azonban vitatott. A kambriumi előlégcsövesek (Protracheata) megismerésével a kérdés még bonyolultabbá vált, mivel ezek a lények szép átmenetet mutatnak a gyűrűsférgek és ízeltlábúak között, de nem idősebbek, mint a trilobiták. A Sziklás-hegység Burgess-palájából és az észak-németországi kambriumból írták le őket. A kérdésnek háromféle megoldása lehet. Egyfelől feltehető, hogy a Trilobiták nem igazi ízeltlábúak, hanem konvergens evolúció révén alakultak ki. Másfelől az sem kizárható, hogy az előlégcsövesek legkorábbi ismert példányai korántsem a legősibbek, csak azok még nem kerültek elő. A harmadik lehetőség, hogy az előlégcsöveseknek semmi közük nincs az ízeltlábúak evolúciójához, az átmenetinek tűnő tulajdonságaik más módon jöttek létre.
Még nagyobb probléma, hogy az előlégcsövesek már a kambriumban szárazföldi állatoknak tűnnek. Ez a körülmény jól magyarázná, hogy miért alakult ki a féreglábakból az izmos ízelt láb, amely egyértelműen a talajon közlekedésre alkalmas, nem vízi életmódra. Ugyanakkor egyetlen szárazföldi ízeltlábút sem ismerünk a szilur skorpiói előtt. Ez utóbbit magyarázhatja az a körülmény, hogy a szárazföldi üledékképződés mindig is kisebb eséllyel fosszilizálja a maradványokat, másrészt az is feltehető, hogy a szárazföldön kialakuló ízeltlábúak egy része nem sokkal később visszatért a vízbe, miközben a szárazföldieket valamilyen körülmény – talán egy eljegesedési periódus – kipusztította az akkor még nagyon zordnak mondható szárazföldekről.
Remove ads
Az alábbi csoportosítás az ízeltlábú állatok áttekintését szolgálja, a csoportoknak taxonómiai rangot nem tulajdonítunk, a fogalmak hierarchiája szisztematikai állásfoglalást nem jelent.
Állkapocs nélküliek (Amandibulata)
- Trilobiták (Trilobitomorpha) – kihalt háromkaréjú ősrákok, 1 pár csápjuk, 7 ízű járólábuk volt, tengeri fajok voltak
- Csáprágósok (Chelicerata)
- Rákszabásúak (Merostomata) – 6 pár lábuk van, testük profisztoszómára (prophisthosoma) és ofisztoszómára (ophisthosoma) különül, lárváiknak trilobitaszerű stádiuma van
- Pókszabásúak (Arachnida) – chelicerájuk 2-3 ízű, 4 pár 7 ízű járólábuk van, elsődlegesen szárazföldiek
- Ászkapókok vagy csupalábállatok (Pantopoda) – 4-6 pár lábú szélsőségesen specializálódott tengeri állatok
Állkapcsosok (Mandibulata)
- Kopoltyúsok
- Rákok (Crustacea, Branchiata vagy Diantennata) – 2 pár csápjuk van, kopoltyúval lélegeznek, elsődlegesen víziek
- Ősrákok (Cephalocarida)
- Levéllábú rákok (Phyllopoda)
- Gályarákok (Remipedia)
- Állkapcsilábas rákok (Maxillopoda)
- Kagylósrákok (Ostracoda)
- Felsőbbrendű rákok (Malacostraca)
- Rákok (Crustacea, Branchiata vagy Diantennata) – 2 pár csápjuk van, kopoltyúval lélegeznek, elsődlegesen víziek
- Légcsövesek (Tracheata vagy Uniramia) – 1 pár csápjuk van, légcsőrendszerrel lélegzenek, elsődlegesen szárazföldiek
- Soklábúak (Myriapoda)
- Ikerszelvényesek (Diplopoda) – szárazföldi életmódúak, algákkal, gombákkal és korhadékokkal (az elpusztult élőlények maradványaival) táplálkoznak
- Villáscsápúak (Pauropoda) – villás csápú, vak, talajlakó, gombaevő állatok
- Szövőcsévések (Symphyla) – szárazföldi életmódúak, alga-, gomba- és korhadékfogyasztók
- Százlábúak (Chilopoda) – ragadozó soklábúak
- Hatlábúak (Hexapoda) – 3 pár, azaz 6 lábúak
- Rovarszerűek (Parainsecta) – elsődlegesen szárnyatlan, entognath szájszervű, holo- vagy anamorf állatok
- Rovarok (Insecta) szárnyatlan vagy szárnyas, ectognath szájszervű, holomorf állatok
- Soklábúak (Myriapoda)
Remove ads
- Monofiletikus hipotézis: Az ízeltlábúakat egy közös (trilobitaszerű) ősre visszavezető elgondolás, amelynek következménye a fenti csoportosításhoz hasonló rendszer és az Arthropoda törzsként való elfogadása.
- Polifiletikus hipotézis: E szerint 4 egymástól függetlenül kialakult állatcsoportról van szó, ezek a
- Trilobiták és trilobitaszerűek
- Csáprágósok (Chelicerata)
- Rákok (Crustacea)
- Légcsöves ízeltlábúak (Tracheata)
- TCC-hipotézis: E szerint két monofiletikus csoport jött létre: a légcsövesek és az összes többi (Trilobita-Chelicerata-Crustacea)
- Mandibulata-hipotézis: Három monofiletikus csoport van, ezek a mandibula-rágószervvel rendelkezők (Mandibulata), csáprágósok (Chelicerata) és a trilobiták (Trilobitomorpha)
- Amandibulata-hipotézis: A csáprágósok egyes ősi trilobiták közvetlen leszármazottai, a rákok és légcsövesek pedig vagy független csoportok (ez esetben 3 monofiletikus csoport van) vagy együtt alkotják a monofiletikus Mandibulata-csoportot (ez esetben 2 monofiletikus csoport van).
- Holomerenthoma-hipotézis: A légcsöves ízeltlábúak eredetileg anamorf egyedfejlődésűek, azaz az eredeti embrionális szelvények feldarabolódnak, így a posztembrionális fejlődés során a testszelvények száma gyarapszik. Egy apomorf tulajdonságnak tekinthető a fix szelvényszám, azaz holomorf egyedfejlődés, ez a természetes csoportképzés alapja. Ez esetben a rovarok és a Parainsecták többsége – az előrovarok (Protura) rend kivételével – a Holomerenthoma vagy Holomorpha csoportot alkotja. Hozzájuk tartozik még néhány fejlett százlábú-csoport (például Scutigeromopha) is. A többiek a parafiletikus Anamerenthoma-csoportot alkotják.
A légcsövesek (Tracheata) csoport rendszerezése szintén vitatott. A főbb hipotézisek a következők:
- A soklábúak (Myriapoda) és hatlábúak (Hexapoda) altörzse két korán elvált monofiletikus csoportot képez.
- A soklábú jelleg ősi (minden légcsöves őse egy soklábú volt), ebből következően egyenrangú monofiletikus csoportok a következők: Diplopoda, Pauropoda, Symphyla, Chilopoda, Hexapoda)
- A légcsöveseken belül két ősi egyenrangú csoportot képeznek az elülső ivarnyílásosak (Progoneata) és a hátulsó ivarnyílásosak (Ophisthogoneata). Progoneata-csoportok: Diplopoda, Pauropoda, Symphyla. Opisthogoneata-csoportok: Chilopoda, Parainsecta, Insecta.
- Mivel a csáprágósok (mint közeli külső csoport) ivarnyílása nem a test végén található, ezért a Progoneata-jelleg pleziomorfia, ebből következően a csoport parafiletikus. Az egyenrangú monofiletikus csoportok tehát helyesen: Diplopoda, Pauropoda, Symphyla, Ophisthogoneata.
- A tracheátákon belül két ősi egyenrangú csoportot képeznek a két szájszervűek (Dignatha) és a három szájszervűek (Trignatha). Ezek egyenrangú monofiletikus csoportok. Dignatha: Diplopoda, Pauropoda. Trignatha: Symphyla, Chilopoda, Hexapoda.
- A Dignatha-jelleg szünpleziomorfia, ebből következően egyenrangú monofiletikus csoportok: Diplopoda, Pauropoda, Trignatha.
- A Trignatha-jelleg is synplesiomorphia, ebből következően egyenrangú monofiletikus csoportok: Dignatha, Symphyla, Chilopoda, Hexapoda.
Remove ads
- Földtörténeti őskor
- Prekambrium: Ediakara-bióta, az első trilobitára emlékeztető fossziliák.
- Földtörténeti ókor
- Kambrium: Trilobiták nagyszámú megjelenése
- Ordovícium: Trilobita virágkor
- Szilur: ízeltlábúak szárazföldre lépése (ősi skorpiók)
- Devon: első szárazföldi atkák, első szárnyatlan rovarok, első százlábúak (Chilopoda)
- Karbon: az első szárnyas rovarok megjelenése majd a rovar virágkor nyitánya a szárazföldön, óriás szitakötők
- Perm: utolsó trilobiták kihalása
- Földtörténeti középkor: az összes mai rovarrend felismerhető
- Földtörténeti újkor: az összes mai rovarcsalád és nem
Remove ads
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads